Начальная

Windows Commander

Far
WinNavigator
Frigate
Norton Commander
WinNC
Dos Navigator
Servant Salamander
Turbo Browser

Winamp, Skins, Plugins
Необходимые Утилиты
Текстовые редакторы
Юмор

File managers and best utilites

/ Строение и физиологические особенности рыб. Физиология рыб


Физиология рыб

                                            

Доклад

 

по физиологии рыб

 

группа 0135

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Содержание:

 

 

 

 

1.    Функции плавательного пузыря, сроки выравнивания плавучести.

2.    Количество крови у рыб, распределение крови и образование лимф.

3.    Щитовидная железа и действие её гормонов у рыб.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение.

 

 

       Рыбы – наиболее древние первичноводные челюстноротые позвоночные, органами, движения которых являются парные и непарные плавники. Они обитают в морской и пресной воде.

        В современной фауне насчитываются около 20-22 тыс. видов рыб. Они распространены во всем водоемам земного шара, некоторые приспособились жить в периодически мелеющих и даже полностью пересыхающих водоемах (караси, вьюны, двоякодышащие африканские рыбы и др.)

        Рыбы имеют огромное значение, так как являются ценным пищевым продуктом и техническим сырьём. Современных рыб обычно подразделяют на два класса: костные и хрящевые. Каждый из них, в свою очередь, делится на подклассы:

 

-         хрящевые рыбы

-         костные рыбы

-         лучеперые

-         кистеперые

-         двоякодышащие

 

 

 

Разнообразию заселенных рыбами водных биотопов соответствуют большие различия в величине, форме тела и образе жизни.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Функции плавательного пузыря.

 

       Плавательный пузырь - непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатическую, дыхательную и звукообразовательную функции.

 

       Плавательный пузырь, выполняя гидростатическую функцию, одновременно участвует в газообмене и служит органом, воспринимающим изменения давления (барорецептором). У некоторых рыб он участвует в произведении и усилении звуков. Возникновение плавательного пузыря обычно связывают с появлением костного скелета, увеличивающего удельный вес костных рыбы.

 

        Плавательный пузырь имеется у ганоидных и большинства костистых рыб. Он образуется, как вырост кишки в области пищевода и расположен позади кишечника в виде продольного непарного мешка, который сообщается с глоткой посредством воздушного хода (ductus pneumaticus). На стороне, обращенной к полости тела, плавательный пузырь покрыт серебристой пленкой брюшины. Позади он примыкает к почкам и позвоночнику.

 

Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается, прежде всего, специальным гидростатическим органом - плавательным пузырем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции. Использование находящихся в пузыре газов, в частности кислорода, может происходить через капилляры в овале - участке пузыря с утонченными стенками, снабженном кольцевой и радиальной мускулатурой. При раскрытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло; при сокращении сфинктера уменьшается поверхность соприкосновения овала с сосудистым сплетением и резорбция газов прекращается. Изменяя содержание газа в плавательном пузыре, рыба может в некоторых пределах менять плотность тела и тем самым плавучесть. У открытопузырных рыб поступление и выделение газов из плавательного пузыря происходит преимущественно через его проток.

 У превосходных пловцов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, пеламида), и у донных обитателей (вьюновых, бычков, морских собачек, камбал и др.) плавательный пузырь часто редуцируется; эти рыбы имеют отрицательную плавучесть и сохраняют положение в толще воды за счет мускульных усилий. У некоторых беспузырных рыб накопление жира в тканях снижает их удельный вес, увеличивая плавучесть. Так, у скумбрии содержание жира в мясе доходит до 18-23,% и плавучесть может стать почти нейтральной (0.01), тогда как у пеламиды при содержании в мышцах всего 1-2% жира плавучесть равна 0.07.

Плавательный пузырь обеспечивает рыбе нулевую плавучесть, благодаря чему она не всплывает на поверхность и не опускается на дно. Предположим, рыба плывет вниз. Возрастающее давление воды сжимает газ в пузыре. Объем рыбы, а с ним и плавучесть уменьшается и рыба выделяет газ в плавательный пузырь, так что его объем остается постоянным. Поэтому, несмотря на повышение внешнего давления, объем, рыбы остается постоянным и выталкивающая сила не изменяется.

 

 

 

 

Например:

Акулы находятся в движении с первого до последнего дня своей жизни и отдыхают только на дне, так как отсутствие плавательного пузыря лишает их той плавучести, которой обладают костистые рыбы. Отсутствие плавательного (или, как его иначе называют, воздушного) пузыря не позволяет акуле неподвижно "висеть" на любой глубине. Тело ее плотнее, чем вытесненная им вода, и держатся на плаву акула может, только безостановочно двигаясь.

Еще одна приспособительная черта многих видов литоральных рыб – полное отсутствие плавательного пузыря или сильная его редукция. Поэтому эти рыбы обладают отрицательной плавучестью, т.е. их тело тяжелее воды. Эта особенность позволяет им лежать на дне, где самое слабое течение и множество укрытий, не прилагая особых усилий к тому, чтобы не быть унесенными отливом.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Плавательный пузырь как гидростатический орган.

 

     Плавательный пузырь является органом, функции которого могут быть весьма разнообразными. У большинства рыб - это чувствительный орган, который воспринимает изменения давления и делает возможной установку рыбы на разной глубине.

     Тело рыбы по удельному весу несколько тяжелее воды, и наполнение плавательного пузыря газами дает рыбе возможность выравнивать свой удельный вес.

     Таким образом, для рыбы создается возможность без напряженных движений удерживать своё тело на определенном уровне.

Однако рыбы при этом находятся в состоянии неустойчивого равновесия, так как каждое движение вверх вызывает расширение газа; в этом случае рыба должна была бы со все возрастающей скоростью двигаться к поверхности. Наоборот, каждое движение вниз от уровня, при котором наблюдается равновесие подобным же образом вызвало бы опускание рыбы на дно. Живая рыба может компенсировать эту неустойчивость посредством движений плавников, однако, если рыбы каким-либо способом оглушены или парализованы, то обычно около половины их всплывает на поверхность, а другая половина опускается на дно.

      Значение функции плавательного пузыря, как гидростатического органа, хорошо видно из следующего эксперимента. Если откачать воздух из геометрически закрытого сосуда, в котором находится закрытопузырная и открытопузырная рыба, например, окунь и карп, то можно заметить разницу в их поведении. Окунь, который  не может быстро резорбировать газы из плавательного пузыря, поднимается наверх и беспомощно лежит на поверхности. Карп же при понижении давления выпускает избыток газа через рот и продолжает затем более или менее свободно плавать; при быстром подъеме давления опять до прежнего уровня, наоборот. Окунь, у которого пузырь сжимается и удельный вес тела вновь приближается к удельному весу воды, начинает плавать как обычно, а, карп, удаливший часть газов при понижении давления, теперь ложится на дно и может подниматься лишь с большой затратой энергии, пока не наполнит свой пузырь газом на поверхности воды. Описанный опыт показывает, насколько велико значение плавательного пузыря как гидростатического органа.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

      Плавательный пузырь является органом, связанным рефлекторно с мышцами тела и влияющим на тонус и координированные движения мышц. Напряжение газов в плавательном пузыре создает определенные импульсы к поведению рыбы. Так, например, если наполнить плавательный пузырь морского окуня индифферентной жидкостью под повышенным давлением так, чтобы стенки пузыря несколько растянулись, рыба плавает у дна; если же давление жидкости на стенке понизить, то рыба стремится вверх, вследствие компенсаторных движений плавников. Одновременно с различными в том и другом случае компенсаторными движениями плавников происходит соответственно или резорбция или секреция газа в плавательном пузыре.

Эти функции плавательного пузыря были подробно изучены в работах, вышедших из лаборатории, руководимой Х.С. Коштоянцем. В опытах Василенко и Коштоянца(1936), произведенных на карпах, было обнаружено, что повышение давления в плавательном пузыре вызывает координированные движения всех плавников тела.

      Одновременно происходит сначала  усиление, а затем замедление дыхания  и замедление сердечных сокращений. Все эти реакции связаны с раздражением рецепторов плавательного пузыря и исчезают после перерезки нервов, отходящих от него. В другой работе Василенко и Ливанов(1936), измеряя токи действия нерва, отходящего от плавательного пузыря, нашли, что изменения давления в плавательном пузыре вызывают резкие изменения ритма спонтанных импульсов нерва. Василенко (1938) были получены также доказательства того, что импульсы, идущие от плавательного пузыря, влияют на тонус мышц всего тела рыбы.

Так, например, если у рыб, лишенных глаз и лабиринтов, выкачать газы из плавательного пузыря, то они не производят плавательных движений и бессильно ложатся на дно аквариума, однако если давление в пузыре опять повысить до нормы, то рыбы не только начинают нормально плавать, но и явно увеличивают тонус своей скелетной мускулатуры.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Восприятие изменения атмосферного давления. 

 

      У некоторых рыб плавательный пузырь несет еще другие функции. Так, например, у карпов имеется своеобразное подвижное соединение между  плавательным пузырем и лабиринтом посредством веберовских косточек. Передний отдел плавательного пузыря карпов эластичен и при изменениях атмосферного давления может сильно расширяться. Эти расширения затем предаются на веберовские косточки, а с последних на лабиринт.

Подобные соединения имеются у сомов и особенно  выступают у гольцов, у которых весь задний отдел пузыря утерян, равно как и его гидростатическая функция; пузырь при этом заключен в костную капсулу. От кожи с обеих сторон тела тянутся закрытые снаружи перепонкой, наполненные лимфой, каналы и подходят к стенкам плавательного пузыря в том месте, где он свободен от костной капсулы. Изменения давления передаются от кожи через каналы и плавательный пузырь, а от последнего через веберовский аппарат лабиринту. Таким образом, это устройство похоже на барометр анероид, и функцией плавательного пузыря в первую очередь является восприятие изменения атмосферного давления.

Изменение поведения карпов, сомов и гольцов при колебаниях атмосферного давления общеизвестно. При понижении давления они обычно появляются у поверхности воды. Биологическое значение этого явления, вероятно, заключается в том, что перед грозой над поверхностью воды появляется много летающих насекомых, которые могут послужить пищей для рыб.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Дыхательная функция плавательного пузыря.

 

       У большинства рыб дыхательная функция пузыря не играет значительной роли. То количество кислорода, которое имеется в плавательном пузыре у линей и карпов, как показывают расчеты, могло бы лишь в течение 4 минут покрыть нормальную потребность рыбы в этом газе и, таким образом, не может иметь практического значения для дыхания. У некоторых рыб, которые попадают в неблагоприятные кислородные условия, например у угря, находящегося на суше, или у рыб в состоянии удушья, можно установить некоторое понижение количества кислорода в пузыре. Так, например, у окуня без смены воды в аквариуме содержание кислорода в пузыре снижается с 19-25 до 5-0%. При этом через стенки плавательного пузыря одновременно в значительном количестве может выделяться углекислота. Однако способность к поглощению кислорода из плавательного пузыря у разных рыб весьма различна. Например, у линя, у которого содержание кислорода в плавательном пузыре равно 8%, при смерти от удушья не наступает никакого более или менее сильного его уменьшения.

      У некоторых рыб дыхание с помощью плавательного пузыря приобретает более важную роль. К подобным рыбам относится, например, собачья рыба

(Umbra crameri) , встречающаяся в Европе в районе рек Дуная  и Днестра. Она способна обитать в бедной кислородом воде канав и болот. Если этой рыбе находящейся в обычной воде с растениями, воспрепятствовать выходу на

поверхность и лишить ее возможности захватывать атмосферный воздух, она погибает от удушья приблизительно через сутки. Опыты показали, что собачья рыба во влажном воздухе без воды может оставаться живой до 9 часов, тогда как в прокипяченной и бедной кислородом воде она погибает уже через 40 минут, если препятствовать захватыванию  ею воздуха из атмосферы. Если позволить ей подниматься к поверхности, то содержание в прокипяченной воде собачья рыбка переносит без вреда для себя и только чаще, чем обычно, захватывает воздух.

     Она имеет гладкие стенки пузыря, обильно снабженные капиллярными сосудами. Однако обычно у рыб, у которых дыхательная функция плавательного пузыря особенно ясно выражена, стенки его приобретают ячеистый характер, благодаря чему увеличивается поверхность, на которой может происходить обмен газов. Подобное ячеистое строение плавательного пузыря имеется у некоторых Osteoglossidae, Mormyridae, Characinidae и другие. У видов Erythrinus, относящихся к семейству харациновых, роль плавательного пузыря в дыхании настолько велика, что перевязка воздушного хода быстро приводит рыб к смерти. В обычных условиях эти рыбы регулярно с правильными промежутками времени заглатывают воздух в плавательный пузырь. Анализы воздуха, находящегося в плавательном пузыре, показали, что в среднем в нем содержалось 7% кислорода и 0,7% углекислоты. Через 2-3 часа после того, как животным воспрепятствовали заглатывать воздух, содержание кислорода в среднем снизилось до 1,8%, а углекислоты повысилось до 1,5%.

Интенсивный обмен газов в плавательном пузыре происходит также у каймановых рыб, у которых плавательный пузырь имеет вид парного образования, как настоящие легкие. Как показали анализы газов, содержащихся в подобных легких, диффузия кислорода через их стенки происходит в значительном размере. Однако отдача углекислоты совершается в меньшей степени, и плавательный пузырь каймановых рыб содержит углекислоты не более чем многие другие открытопузырные рыбы. Очевидно, удаление избытка углекислоты происходит у них через жабры и, может быть, через кожу.

Наиболее ярко выражено воздушное дыхание у двоякодышащих рыб, которые вместо плавательного пузыря имеют настоящие легкие, очень сходные по своему устройству с легкими амфибий. Легкие двоякодышащих состоят из множества  ячеек, в стенках которых расположены гладкие мышцы и обильная сеть капилляров. В отличие от плавательного пузыря, легкие двоякодышащих (а также многоперых) сообщаются с кишечником с его брюшной стороны и снабжаются кровью от четвертой жаберной артерии, в то время как плавательный пузырь прочих рыб получает кровь из кишечной артерии.

Плавательный пузырь как орган, производящий звуки.

 

       Прежнее убеждение, что рыбы безмолвны, не может считаться правильным. Некоторые виды рыб способны производить звуки, хотя количество подобных видов и не велико. Большей частью звуки, издаваемые рыбой, связаны каким-нибудь образом с плавательным пузырем. Эти звуки, слышимые человеческим ухом, очевидно, воспринимаются и органами чувств рыб. Иногда звуки происходят благодаря выбрасыванию серии пузырьков газа  из плавательного пузыря. Так производят шумы и тоны некоторые Ciprinidae, Gobitus, Anguillae, в особенности, если вызвать их беспокойство. Звуковые колебания подобного рода должны улавливаться и рыбами этого же вида и возможно служат в качестве сигнала тревоги.

       Другим источником звуковых колебаний являются вибрации, происходящие при сокращении поперечнополосатых мышц, расположенных в стенке плавательного пузыря, или мышц тела,  прилегающих к пузырю. Подобного рода звуки могут производить летучие рыбы, относящиеся к семействам Dactilopteridae и Triglidae, а также солнечники, морские коньки и другие. Тоны, происходящие благодаря вибрации мышц, отличаются длительностью, чистотой и способностью изменяться. Характер звуков и высота тонов различны для разных видов рыб. Тоны, производимые тригловыми, лежат по высоте между  h3 и d5, но у отдельных особей располагаются внутри более тесных границ.

       Звуки, производимые рыбами, очевидно, могут иметь различное биологическое значение. Кроме указанного выше возможного значения, как выражения тревоги, звуки, несомненно, могут служить средством сигнализации в половом поведении рыб. В пользу последнего соображения говорит тот факт, что у ряда видов рыб звуки способны издавать только самцы, а у других видов развитие вибрирующих мышц у самцов выражено более сильно, чем у самок, благодаря чему самцы издают более громкие звуки.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Количество крови.

 

         Кровь, с ее составными частями, являясь внутренней средой организма, отражает в своем составе его обменные реакции, происходящие в тесном взаимодействии с внешней средой. Взаимоотношения организма и внешней среды у рыб, как и у всех позвоночных животных, осуществляются с помощью нервной системы. Сдвиги в составе крови, которые постоянно происходят под влиянием самых различных внешних воздействий, осуществляются, в основном, благодаря рефлекторным воздействиям через нервную систему. Это в одинаковой степени относится и к химическим, и к клеточным составным частям крови.

        Общее количество крови в организме рыб колеблется в широких  пределах в зависимости от вида особи. Прямые определения количества крови, произведенные у некоторых видов рыб еще Вёлькером (1858), уже позволили отметить эту особенность. Так, у морской миноги отношение количества крови к весу тела оказалось равным 1:19,4, у линя и окуня 1:63. таким образом, количество крови составляло у этих рыб 5,2 и 1,6% от веса тела. Определения объема крови рыб, произведенные Коржуевым и Никольской (1951) вновь подтвердили эти данные. Объем крови у различных видов пресноводных рыб составлял от 1,79 до 5%, у морских рыб – от 1,76 до 4,44%.

         Интересно сопоставить эти числа с общим количеством крови у других животных: у птиц оно в среднем равняется 8 – 9% от веса тела, у млекопитающих (например, собаки)  - около 7%.

Удельный вес крови рыб в среднем равен 1,035 (колебания от 1,032 до 1,051), против 1,053 у млекопитающих. Удельный вес плазмы крови несколько ниже, чем у млекопитающих и варьирует в переделах от 1,022 до 1,029.

         Кровь представляет собой раствор, включающий коллоидные и кристаллоидные вещества. Показателями, характеризующими состояние коллоидных веществ, служат вязкость и поверхностное натяжение, состояния кристаллоидных веществ – осмотическое давление и электропроводность.        Большая вязкость крови по сравнению с водой зависит от содержащихся в ней гидрофильных коллоидов. Соли, входящие в состав жидкой части крови, лишь едва заметно влияют на ее вязкость.

         Значительно могут повышать вязкость содержащиеся в цельной крови форменные  элементы. Немногочисленные исследования относительной вязкости сыворотки крови у хрящевых и костистых рыб показали, что она в среднем равна  1,49-1,83 и имеет, примерно, ту же величину, что и вязкость сыворотки человека (1,75). Сыворотка по поверхностному натяжению, измерявшемуся разными способами и у разных рыб, также оказалась близкой к сыворотке млекопитающих; так, например, при измерении сталагмометрическим методом при  температуре 15-20 С у Torpedo поверхностное натяжение сыворотки было 69,4 дн/см, у губана-дрозда – 66,8, а у млекопитающих (собаки) – 66,3 дн/см.

 

 

 

 

 

 

 

 

Распределение крови

(на примере радужной форели)

 

Таблица №1.

 

 

 

Ткань

 

 

 

 

Доля ткани в массе тела, %

 

Доля крови в тканях, % от всей крови

 

Содержание крови в тканях, % от массы тела

 

Белые мышцы

 

66,0

 

15,8

 

0,72

 

Красные мышцы

 

1,0

 

6,0

 

18,00

 

Сердце

 

0,2

 

2,0

 

30,00

 

Жабры

 

3,9

 

7,6

 

57,00

 

Пищеварительный тракт

 

5,1

 

2,4

 

1,41

 

Печень

 

1,4

 

4,0

 

14,20

 

Сосуды и почки

 

3,0

 

60,0

 

60,00

 

Остальное

 

19,1

 

0,9

-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Щитовидная железа.

                             

      Ткань, образующая щитовидную железу, встречается у всех позвоночных. У взрослых миног впервые можно установить образование замкнутых пузырьков, наполненных коллоидом. По-видимому, филогенетически щитовидная  железа развилась из эндостиля низших хордовых. В пользу этого говорит и то обстоятельство, что личинки круглоротых – пескоройки – имеют эндостиль, но не имеют щитовидной железы. Последняя  развивается из эндостиля при метаморфозе. На сходство функций эндостиля и щитовидной  железы указывает и то обстоятельство, что у свободно живущих пескороек можно доказать локализацию радиоактивного йода в эндостиле (Горбмен и Крезер,1942).

  У селяхий щитовидная железа располагается впереди брюной аорты, между ветвями нижней челюсти. У  костистых рыб она охватывает брюшную аорту в области передних жаберных дуг. Ткань щитовидной железы всегда обильно снабжается кровью.

Пути выделения секрета щитовидной железы у селяхий и костистых рыб устроены по – разному. В то время как у селяхий коллоид выделяется в значительной мере в лимфатические щели, находящиеся в окружности железистого эпителия, у костистых рыб он переходит непосредственно в кровь (Флорентин,1927).

     По своему химическому составу гормон щитовидной железы рыб, по-видимому, близок к соответственному гормону других позвоночных животных. Ткань щитовидной железы рыб содержит довольно постоянное количество йода и способна концентрировать введенный в тело радиоактивный йод. Однако в физиологическом действии гормона щитовидной железы на организм рыб были обнаружены некоторые отличия от других позвоночных.

      Характерной реакцией высших позвоночных на усиление секреции или введение гормона щитовидной железы является повышение общего обмена. У рыб же обработка гормоном щитовидной железы с целью изменить обмен веществ, который измеряется по потреблению кислорода, далеко не всегда вызывала подобный результат. Потребление кислорода не повышалось, например, в опытах на золотых рыбках.(1940,1943) .лишь в более поздней работе Смита и Меттьюза (1948) обнаружено повышение потребления кислорода до 75% у рыб, относящихся к виду Bathystoma, которым впрыскивали вытяжки, полученные из рыбьей же щитовидной железы. В этом смысле, по-видимому, можно истолковать наблюдения Гербильского и Закса (1947), которые подвергли мальков севрюги действию раствора гормона щитовидной железы – тироксина.

      Очевидно, необходимостью такого же стимулирующего действия на общий обмен рыб объясняется отмеченное Гербильским(1949) и его сотрудниками возрастание активности щитовидной железы в период нереста у сигов и других осенненерестующих рыб. По мнению Гербильского, возрастание активности щитовидной железы, которое наблюдается лишь у осенненерестующих рыб, выметывающих икру при низкой температуре воды, является приспособлением, обеспечивающим высокий уровень обмена, необходимый для нереста. Благоприятствующее овуляции действие гормона щитовидной железы было отмечено в отношении осетровых еще ранее Калашниковым.

Многие факты указывают на связь гормональной деятельности щитовидной железы с процессами роста и формирования организма рыб. Так, например, Гербильский и Закс, воздействуя тироксином на развивающихся мальков севрюги, получали ясное ускорение образования и роста спинных жучков, что свидетельствовало о стимуляции метаморфоза.

    Хоэр  (1951) отмечает, однако, что признаки повышенной активности щитовидной железы у угрей, камбалы и сельдей совпадают не с началом метаморфоза, а появляются несколько позднее. Поэтому, по его мнению, вряд ли можно считать, что повышение секреции щитовидного гормона кладет начало метаморфозу. Изменения в гистологической картине щитовидной железы у рыб вызываются весьма разнообразными факторами. Они могут зависеть от времени года, характера питания, половой активности, изменения солености воды т.д. в частности, изменение секреции щитовидной железы, которое наблюдается во время миграции, находится, возможно, в связи с повышением мышечной активности.

      Влияние гормона щитовидной железы на пигментацию рыб было отмечено задолго до описанных выше опытов советским ученым Бляхером (1927). При длительном скармливании тиреоидина золотым рыбкам и карасям Бляхер наблюдал изменения в пигментных клетках кожи.

       Через 1-2 недели после начала кормления тиреоидином происходила отчетливая экспансия пигмента в меланофорах и концентрация его в ксантофорах. В дальнейшем, по прошествии еще двух – трех  недель, начиналась депигментация кожи, выражавшаяся в исчезновении меланофоров и ксантофоров из чешуек грудной и брюшной области. Депигментация особенно ярко была выражена по свободному краю чешуек и на плавниках.

       Гормон, выделяемый щитовидной железой, вероятно, играет некоторую роль и в регуляции осмотического давления. Отмечено, что кормление щитовидной железой изменяет хлоридный обмен у колюшек. С другой стороны, у многих видов рыб перенос из соленой воды в пресную или обратно вызывает явные признаки активации щитовидной железы.

        У рыб иногда (особенно часто у форелей) наступает патологическое разрастание ткани щитовидной железы и возникает заболевание, называемое зобом. Болезнь эта часто приводит рыб к гибели, хотя вредное действие опухоли, по – видимому, в основном сводится не к каким-либо внутрисекреторным расстройствам, а к механическому давлению на соседние органы (Ляйман,1949).

   

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Список литературы:

 

 

1. Пучков Н.В. «Физиология рыб».

 

     

 

      

 

 

znakka4estva.ru

Строение и физиологические особенности рыб

Пищеварительная система

В пищеварительном тракте настоящих рыб различают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка, заканчивающаяся анусом). У акул, скатов и некоторых других рыб перед анусом имеется клоака — расширение, куда изливается прямая кишка и протоки мочевой и половой систем.

В ротовой полости рыб нет слюнных желез. Железистые клетки ротовой полости и глотки выделяют слизь, которая не имеет пищеварительных ферментов и способствует лишь проглатыванию пищи, а также защищает эпителий ротовой полости с вкрапленными вкусовыми почками (рецепторами).

Мощный и выдвижной язык имеют только круглоротые, у костистых рыб он не обладает собственной мускулатурой.

Рот обычно снабжен зубами. Наличием эмалевого колпачка и слоев дентина они напоминают зубы высших позвоночных. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях полости рта, иногда даже на языке; они острые. часто крючкообразные, наклонены внутрь к глотке и служат для схватывания и удержания жертвы. У многих мирных рыб (многие сельдевые, карповые и др.) на челюстях зубов нет.

Механизм питания координирован с дыхательным механизмом. Вода, всасываемая в рот при вдохе, несет и мелкие планктонные организмы, которые при выталкивании воды из жаберной полости (выдох) задерживаются в ней жаберными тычинками.

Рис. 1 Жаберные тычинки планктоноядной (а), бентосоядной (б), хищной (в) рыб.

Они так тонки, длинны и многочисленны у рыб, питающихся планктоном (планктонофагов), что образуют фильтрующий аппарат. Отцеженный комочек пищи направляется в пищевод. Хищные рыбы не нуждаются в отфильтровывании пищи, тычинки у них редкие, низкие, грубые, острые или крючковатые: они участвуют в удержании жертвы.

У некоторых бентосоядных рыб на задней жаберной дуге имеются широкие и массивные глоточные зубы, Они служат для перетирания пищи.

Следующий за глоткой пищевод, обычно короткий, широкий и прямой с сильными мускулистыми стенками проводит пищу в желудок. В стенках пищевода имеются многочисленные клетки, выделяющие слизь. У открытопузырных рыб в пищевод открывается проток плавательного пузыря.

Не все рыбы имеют желудок. К безжелудочным относятся карповые, многие бычки и некоторые другие.

В слизистой оболочке желудка имеются железистые клетки. вырабатывающие соляную кислоту и пепсин, расщепляющий белок в кислой среде, и слизь. Здесь у хищных рыб переваривается основная часть пищи.

В начальную часть кишечника (тонкую кишку) впадают желчный проток и проток поджелудочной железы. По ним в кишечник попадают желчь и ферменты поджелудочной железы, под действием которых происходит расщепление белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных кислот и расщепление полисахаридов до сахаров, главным образом глюкозы.

В кишечнике помимо расщепления питательных веществ происходит их всасывание, наиболее интенсивно протекающее в заднем участке. Этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них ворсинкообразных выростов, пронизанных капиллярами и лимфатическими сосудами, наличие клеток, секретирующих слизь.

У многих видов в начальной части кишечника помещаются слепые отростки — пилорические придатки, число которых сильно варьирует: от 3 у окуня до 400 у лососей

Карповые, сомовые, щуки и некоторые другие рыбы пилорических придатков не имеют. При помощи пилорических придатков всасывающая поверхность кишечника увеличивается в несколько раз.

У рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт представляет собой большей частью недифференцированную трубку, суживающуюся к концу. У некоторых рыб, в частности у карпа, передняя часть кишечника расширена и напоминает по форме желудок. Однако это лишь внешняя аналогия: здесь нет характерных для желудка желез, вырабатывающих пепсин.

Строение, форма и длина пищеварительного тракта разнообразны в связи с характером пищи (объектами питания, их усвояемостью), особенностями переваривания. Наблюдается определенная зависимость длины пищеварительного тракта от рода пищи. Так, относительная длина кишечника (отношение длины кишечника к длине тела.) составляет у растительноядных (пинагора и толстолобика)—б... 15, у всеядных (карася и карпа) — 2 ... 3, у хищных (щуки, судака, окуня) — 0,6 ... 1,2.

Печень — крупная пищеварительная железа, по размерам уступающая у взрослых рыб только гонадам. Ее масса составляет у акул 14... 25%, у костистых — 1 ... 8% массы тела Это сложная трубчато-сетчатая железа, по происхождению связанная с кишечником. У зародышей является его слепым выростом.

Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь (только у единичных видов его нет). Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока. Она эмульгирует жиры, активирует липазу-—фермент поджелудочной железы.

Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска, налим и др.). — жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.

Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обусловливает ее важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.

Поджелудочная железа — сложная альвеолярная железа, также производная кишечника, является компактным органом только у акул и немногих других рыб. У большинства рыб она визуально не обнаруживается, так как диффузно внедрена в ткань печени (большей частью), и поэтому ее можно различить только на гистологических препаратах. Каждая долька связана с артерией, веной, нервным окончанием и протоком, выводящим секрет к желчному пузырю. Обе железы носят общее название hepatopancreas.

В поджелудочной железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы (трипсин, эрепсин, энтерококиназа, липаза, амилаза, мальтаза), которые выводятся в кишечник.

У костистых рыб (впервые среди позвоночных) встречаются в паренхиме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленны клетки, синтезирующие инсулин, выделяемый прямо в кровь и регулирующий углеводный обмен.

Таким образом, поджелудочная железа является железой внешней и внутренней секреции.

Из мешкообразного впячивания спинной части начала кишечника образуется у рыб плавательный пузырь — орган, свойственный только рыбам.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ГАЗООБМЕН

Эволюция рыб привела к появлению жаберного аппарата, увеличению дыхательной поверхности жабр, а отклонение от основной линии развития — к выработке приспособлений для использования кислорода воздуха. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, но есть виды, приспособившиеся частично и к воздушному дыханию (двоякодышащие, прыгун, змееголов и др.).

Основные органы дыхания. Основным органом извлечения кислорода из воды являются жабры.

Форма жабр разнообразна и зависит от видовой принадлежности и подвижности: мешочки со складочками (у рыбообразных), пластинки, лепестки, пучки слизистой, имеющие богатую сеть капилляров. Все эти приспособления направлены на создание наибольшей поверхности при наименьшем объеме.

У костистых рыб жаберный аппарат состоит из пяти жаберных дуг, располагающихся в жаберной полости и прикрытых жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков, поддерживаемых опорными хрящами. Жаберные лепестки покрыты тонкими складками — лепесточками. В них и происходит газообмен. Число лепестков варьирует; на 1 мм жаберного лепестка их приходится:

у щуки — 15, камбалы — 28, окуня — 36. В результате полезная дыхательная поверхность жабр очень велика. К основанию жаберных лепестков подходит приносящая жаберная артерия, ее капилляры пронизывают лепесточки; из них окисленная (артериальная) кровь по выносящей жаберной артерии попадает в корень аорты. В капиллярах кровь течет в направлении, противоположном току воды

Рис.1 Схема противотока крови и воды в жабрах рыб: 

1 - хрящевой стержень; 2 - жаберная дуга; 3 - жаберные лепестки; 4 - жаберные пластинки; 5 -  приносящая артерия от брюшной аорты; 6 - выносящая артерия к спинной аорте.

Более активные рыбы имеют большую поверхность жабр: у окуня она почти в 2,5 раза больше, чем у камбалы. Противоток крови в капиллярах и омывающей жабры воды обеспечивает полное насыщение крови кислородом. При вдохе рот открывается, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели. Вследствие уменьшения давления вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе рот закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки сближаются, давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются и вода выталкивается через них наружу.

Рис. 2 Механизм дыхания взрослой рыбы

При плавании рыбы ток воды может создаваться за счет движения с открытым ртом. Таким образом, жабры расположены как бы между двумя насосами — ротовым (связанным с ротовыми мышцами) и жаберным (связанным с движением жаберной крышки), работа которых создает прокачивание воды и вентиляцию жабр. За сутки через жабры прокачивается не меньше 1 м3 воды на 1 кг массы тела.

В капиллярах жаберных лепесточков из воды поглощается кислород (он связывается гемоглобином крови) и выделяются двуокись углерода, аммиак, мочевина.

Большую роль играют жабры и в водносолевом обмене, регулируя поглощение или выделение воды и солей. Жаберный аппарат чутко реагирует на состав воды: такие токсиканты, как аммиак, нитриты, СО2 при повышенном содержании поражают респираторные складки в первые же 4 ч контакта.

Замечательны приспособления для дыхания у рыб в эмбриональный период развития — у зародышей и личинок, когда жаберный аппарат еще не сформирован, а кровеносная система уже функционирует. В это время органами дыхания служат:

а) поверхность тела и система кровеносных сосудов — Кювьеровы протоки, вены спинного и хвостового плавников, подкишечная вена, сеть капилляров на желточном мешке, голова, плавниковой кайме и жаберной крышке; б) наружные жабры

Рис. 3 Органы дыхания у эмбрионов рыб

а - пелагическая рыба; б - карп; в - вьюн; 1 - Кювьеровы протоки; 2 - нижняя хвостовая вена; 3 - сеть капилляров; 4 -  наружные жабры.

Это временные, специфические личиночные образования, исчезающие после образования дефинитивных органов дыхания. Чем хуже условия дыхания эмбрионов и личинок, тем сильнее развивается кровеносная система или наружные жабры. Поэтому у рыб, близких в систематическом отношении, но различающихся экологией нереста, степень развития личиночных органов дыхания различна.

Дополнительные органы дыхания. К дополнительным приспособлениям, помогающим переносить неблагоприятные кислородные условия, относятся водное кожное дыхание, т. е. использование растворенного в воде кислорода при помощи кожи, и воздушное дыхание—использование воздуха при помощи плавательного пузыря, кишечника или через специальные добавочные органы

Рис. 4. Органы водного и воздушного дыхания у взрослых рыб:

1 - выпячивание ротовой полости; 2 - наджаберный орган; 3, 4, 5 - отделы плавательного пузыря; 6 - участки поглощения кислорода в кишечнике; 7 - выпячивание в желудке; 8 - жабры.

Дыхание через кожу тела — одна из характерных особенностей водных животных. И хотя у рыб чешуя затрудняет дыхание поверхностью тела, у многих видов роль так называемого кожного дыхания велика, особенно в неблагоприятных условиях. По интенсивности такого дыхания пресноводных рыб делят на три группы:

1. Рыбы, приспособившиеся жить в условиях сильного дефицита кислорода. Это рыбы, населяющие хорошо прогреваемые, с повышенным содержанием органических веществ водоемы, в которых часто наблюдается недостаток кислорода. У этих рыб доля кожного дыхания в общем дыхании составляет 17... 22%, у отдельных особей—42... 80%. Это карп, карась, сом, угорь, вьюн. При этом рыбы, у которых кожа имеет наибольшее значение в дыхании, лишены чешуи или она мелкая и не образует сплошного покрова. Например, у вьюна 63% кислорода поглощается кожей, 37%—жабрами; при выключении жабр через кожу потребляется до 85% кислорода, а остальная часть поступает через кишечник.

2. Рыбы, испытывающие меньший недостаток кислорода и попадающие в неблагоприятные условия реже. К ним относятся обитающие у дна, но в проточной воде, осетровые — стерлядь, осетр, севрюга. Интенсивность кожного дыхания у них составляет 9... 12%.

3. Рыбы, не попадающие в условия дефицита кислорода, живущие в проточных или непроточных, но чистых, богатых кислородом водах. Интенсивность кожного дыхания не превышает 3,3 ... 9%. Это сиги, корюшка, окунь, ерш.

Через кожу происходит также выделение углекислоты. Так, у вьюна этим путем выделяется до 92% общего количества.

В извлечении кислорода из воздуха во влажной атмосфере участвует не только поверхность тела, но и жабры. Важное значение при этом имеет температура.

Наибольшей выживаемостью во влажной среде отличаются карась (11 сут), линь (7 сут), сазан (2 сут), в то же время лещ, красноперка, уклея могут жить без воды всего несколько часов и то при низкой температуре.

При перевозке живой рыбы без воды кожное дыхание почти целиком обеспечивает потребность организма в кислороде.

У некоторых рыб, живущих в неблагоприятных условиях, выработались приспособления для дыхания кислородом воздуха. Например, дыхание при помощи кишечника. В стенках кишечника образуются скопления капилляров. Воздух, заглатываемый ртом, проходит через кишечник, и в этих местах кровь поглощает кислород и выделяет двуокись углерода, при этом из воздуха поглощается до 50% кислорода. Такой вид дыхания свойствен вьюновым, некоторым сомовым и карповым рыбам; значение его у разных рыб неодинаково. Например, у вьюнов условиях большого недостатка кислорода именно этот способ дыхания становится почти равным жаберному.

При заморах рыбы заглатывают ртом воздух; воздух аэрирует находящуюся в ротовой полости воду, которая проходит затем через жабры.

Другим способом использования атмосферного воздуха служит образование специальных добавочных органов: например, лабиринтового у лабиринтовых рыб, наджаберного у змееголова и др.

Лабиринтовые рыбы имеют лабиринт—расширенный карманообразный участок жаберной полости, складчатые стенки которого пронизаны густой сетью капилляров, в которых происходит газообмен. Таким способом рыбы дышат кислородом атмосферы и могут находиться вне воды в течение нескольких дней (тропический окунь-ползун Anabas sp. выходит из воды и лазит по камням и деревьям).

У тропических илистых прыгунов (Periophthalmus sp.) жабры окружены губкообразной тканью, пропитанной водой. При выходе этих рыб на сушу жаберные крышки плотно закрываются и предохраняют жабры от высыхания. У змееголова выпячивание глотки образует наджаберную полость, слизистая оболочка ее стенок снабжена густой сетью капилляров. Благодаря наличию наджаберного органа он дышит воздухом и может находиться на мелководье при 30 °С. Для нормальной жизнедеятельности змееголову, как и ползуну, нужен и растворенный в воде кислород, и атмосферный. Однако во время зимовки в прудах, покрытых льдом, он атмосферным воздухом не пользуется.

Для использования кислорода воздуха предназначен и плавательный пузырь. Наибольшего развития как орган дыхания он достигает у двоякодышащих рыб. У них он ячеистый и функционирует как легкое. При этом возникает “легочный круг” кровообращения,

Состав газов в плавательном пузыре определяется как содержанием их в водоеме, так и состоянием рыбы.

Подвижные и хищные рыбы имеют большой запас кислорода в плавательном пузыре, который расходуется организмом при бросках за добычей, когда поступление кислорода через органы дыхания оказывается недостаточным. В неблагоприятных кислородных условиях воздух плавательного пузыря у многих рыб используется для дыхания. Вьюн и угорь могут в течение нескольких дней жить вне воды при условии сохранения влажности кожи и жабр: если в воде жабры обеспечивают угрю 85... 90% общего поглощения кислорода, то в воздухе—только треть. Вне воды угорь использует для дыхания кислород плавательного пузыря и воздух, проходящий через кожу и жабры. Это позволяет ему даже переползать из одного водоема в другой. Карп и сазан, которые не имеют каких-либо специальных приспособлений для использования атмосферного воздуха, при нахождении вне воды частично поглощают кислород из плавательного пузыря.

Осваивая различные водоемы, рыбы приспособились к жизни при разных газовых режимах. Наиболее требовательны к содержанию кислорода в воде лососевые, которым для нормальной жизнедеятельности нужна концентрация кислорода 4,4... 7 мг/л; хариус, голавль, налим хорошо себя чувствуют при содержании не менее 3,1 мг/л; карповым обычно достаточно 1,9... 2,5 мг/л.

Каждому виду свойствен свой кислородный порог, т. е. минимальная концентрация кислорода, при которой рыба гибнет. Форель начинает задыхаться при концентрации кислорода 1,9 мг/л, судак и лещ погибают при 1,2, плотва и красноперка — при 0,25 ... 0,3 мг/л; у сеголетков-карпов, выращенных на естественной пище, кислородный порог отмечен при 0,07 ... 0,25 мг/л, а для двухлетков—0,01 ...0,03 мг/л кислорода. Караси и ротаны — частичные анаэробы — несколько суток могут жить совсем без кислорода, но при низкой температуре. Предполагают, что сначала организм использует кислород из плавательного пузыря, затем — гликоген печени и мышц. По-видимому, рыбы имеют специальные рецепторы в передней части спинной аорты или в продолговатом мозгу, воспринимающие падение концентрации кислорода в кровяной плазме. Выносливости рыб способствует большое количество каротиноидов в нервных клетках мозга, которые способны накапливать кислород и отдавать его при недостатке.

Интенсивность дыхания зависит от биотических и абиотических факторов. Внутри одного вида она изменяется в зависимости от размера, возраста, подвижности, активности питания, пола, степени зрелости гонад, физико-химических факторов среды. По мере роста рыб активность окислительных процессов в тканях уменьшается; созревание гонад, наоборот, вызывает увеличение потребления кислорода. Расход кислорода в организме самцов выше, чем у самок.

На ритм дыхания кроме концентрации в воде кислорода влияют содержание СО2, рН, температура и др. Например, при температуре 10 °С и содержании кислорода 4,7 мг/л форель совершает 60... 70 дыхательных движений в минуту, а при 1,2 кг/л частота дыхания возрастает до 140... 160; карп при 10 °С дышит почти вдвое медленнее, чем форель (30... 40 раз в минуту), зимой он совершает в минуту 3... 4 и даже 1 ... 2 дыхательных движения.

Как и резкий недостаток кислорода, на рыб губительно действует чрезмерное перенасыщение им воды. Так, летальной границей для эмбрионов щуки является 400% насыщения воды кислородом, при 350 .. .430% насыщения нарушается двигательная активность эмбрионов плотвы. Прирост осетровых снижается при 430% насыщения.

Инкубация икры в перенасыщенной кислородом воде приводит к замедлению развития эмбрионов, сильному увеличению отхода и количества уродов и даже гибели. У рыб появляются пузырьки газа на жабрах, под кожей, в кровеносных сосудах, органах, а затем наступают судороги и смерть. Это называется газовая эмболия или газопузырьковая болезнь. Однако гибель наступает не из-за избытка кислорода, а из-за большого количества азота. Например, у лососевых личинки и мальки гибнут при 103 ... 104%, сеголетки — 105 ... 113, взрослые рыбы — при 118% насыщения воды азотом.

Для поддержания оптимальной концентрации кислорода в воде, обеспечивающей наиболее эффективное течение физиологических процессов в организме рыб, нужно использовать аэрационные установки.

К небольшому пересыщению кислорода рыбы адаптируются быстро. У них повышается обмен и как результат увеличивается потребление корма и снижается кормовой коэффициент, развитие эмбрионов ускоряется, отходы снижаются.

Для нормального дыхания рыб очень важно содержание в воде СО2. При большом количестве двуокиси углерода дыхание рыб затруднено, так как уменьшается способность гемоглобина крови связывать кислород, насыщение кислородом крови резко снижается и рыба задыхается. При содержании CO2 в атмосфере 1...5% СО2; крови не может поступать наружу, а кровь не может принимать кислород даже из насыщенной кислородом воды.

Кровеносная система

Главным отличием кровеносной системы рыб от других позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двухкамерного сердца, наполненного венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистеперых).

Сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия и помещается в околосердечной сумке, сразу за головой, позади последних жаберных дуг, т. е. по сравнению с другими позвоночными сдвинуто вперед. Перед предсердием имеется венозная пазуха, или венозный синус, со спадающими стенками; через эту пазуху кровь поступает в предсердие, а из него — в желудочек.

Расширенный начальный участок брюшной аорты у низших рыб (акулы, скаты, осетровые” двоякодышащи╦) образует сокращающийся артериальный конус, а у высших рыб — луковицу аорты, стенки которой сокращаться не могут. Обратному току крови препятствуют клапаны.

Схема кровообращения в самом общем виде представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы—по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и окисленная, обогащенная кислородом направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб - головной круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.

От спинной аорты идут артерии к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на капилляры. Собирающие венозную кровь венозные капилляры впадают в вену, несущую кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя в полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления воротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются в парные задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кардинальных с передними кардинальными (яремными), собирающими кровь из головы, и подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, образуются два Кювьерова протока, по которым кровь попадает в венозный синус. Кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и селезенки, идущая по нескольким венам, собирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус

Рис. 1 Схема кровеносной системы костистой рыбы:

1 - венозная пазуха; 2 - предсердие; 3 - желудочек; 4 - луковица аорты; 5 - брюшная аорта; 6 - приносящие жаберные артерии; выносящие жаберные артерии; 8 - корни спинной аорты; 9 - передняя перемычка, соединяющая корни аорты; 10 - сонная артерия; 11 - спинная аорта; 12 - подключичная артерия; 13 - кишечная артерия; 14 - брыжеечная артерия; 15 - хвостовая артерия; 16 - хвостовая вена; 17 - воротные вены почек; 18 - задняя кардинальная вена; 19 - передняя кардинальная вена; 20 - подключичная вена; 21 - Кювьеров проток; 22 - воротная вена печени; 23 - печень; 24 - печеночная вена; черным показаны сосуды с венозной кровью, белым с артериальной. 

Как и у других позвоночных, у круглоротых и рыб имеются так называемые дополнительные сердца, поддерживающие давление в сосудах. Так, в спинной аорте радужной форели есть эластичная связка, выполняющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Интенсивность работы дополнительного сердца зависит от частоты движений хвостового плавника.

У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и возникновением легочного круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое.

Сердце рыб гораздо меньше и слабее, чем сердце наземных позвоночных. Масса его обычно не превышает 2,5%, в среднем 1% массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц даже 16%.

Кровяное давление (Па) у рыб низкое—2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тогда как в сонной артерии лошади — 20664,6.

Невелика и частота сокращений сердца—18...30 ударов в минуту, причем она сильно зависит от температуры: при низкой температуре у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается до 1...2; у рыб, переносящих вмерзание в лед, пульсация сердца на этот период прекращается.

Количество крови у рыб меньше, чем у всех остальных позвоночных животных (1,1,..7,3% массы тела, в том числе у карпа 2,0...4,7%, сома—до 5, щуки—2, кеты--1,6, тогда как у млекопитающих—6,8% в среднем). Это связано с горизонтальным положением тела (нет необходимости проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.

Морфологическая и биохимическая характеристика крови различна у разных видов в связи с систематическим положением, особенностями среды обитания и образа жизни. Внутри одного вида эти показатели колеблются в зависимости от сезона года, условий содержания, возраста, пола, состояния особей. Эритроциты рыб крупнее, а их количество в крови меньше, чем у высших позвоночных, лейкоцитов же, как правило, больше. Это связано, с одной стороны, с пониженным обменом рыб, а с другой—с необходимостью усилить защитные функции крови, так как окружающая среда изобилует болезнетворными организмами. В 1 мм3 крови количество эритроцитов составляет (млн): у приматов—9,27; копытных—11,36; китообразных— 5,43; птиц—1,61...3,02; костистых рыб—1,71 (пресноводные), 2,26 (морские), 1,49 (проходные).

Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всего в зависимости от их подвижности: у карпа— 0,84...1,89 млн/мм3 крови, щуки—2,08, пеламиды—4,12млн/мм3. Количество лейкоцитов составляет у карпа 20...80, у ерша — 178 тыс/мм3. Лейкоциты рыб отличаются большим разнообразием. У большинства видов в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы), и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов. Преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80...95%, моноциты составляют 0,5...11%, нейтрофилы—13...31%. Эозинофилы встречаются редко. Например, они есть у карповых, амурских растительноядных и некоторых окуневых рыб.

studfiles.net

Физиология рыб

Калининградский Государственный Технический Университет

Контрольная работа

По дисциплине:

«Физиология рыб»

Выполнил:

Плотников Виктор Александрович

Студент группы: 07-ЗВА

Шифр- 3188

Калининград 2010

Содержание

Вопрос №24. Строение и функция обонятельного анализатора. Вкусовая рецепция

Вопрос №13. Что такое рецепторы; афферентные, эфферентные и вставочные нейроны?

Вопрос №31. Каковы функции печени? Опишите состав желчи и её роль в пищеварении

Вопрос №3. Что такое раздражимость, возбудимость, возбуждение? Каковы признаки возбуждения? Что такое раздражители? Какие бывают раздражители? Что такое порог раздражения? Что такое торможение?

Список используемой литературы

Вопрос №24. Строение и функция обонятельного анализатора. Вкусовая рецепция

Восприятие животными химических веществ с помощью рецепторов – одна из форм реакции организмов на воздействие внешней среды. У водных животных специализированные рецепторы контактируют с веществами, находящимися в растворенном состоянии, поэтому характерное для наземных животных четкое разделение на рецепторы обоняния, воспринимающие летучие вещества, и рецепторы вкуса, воспринимающие вещества, находящиеся в твердом и жидком состоянии, у водных животных не проявляется. Однако морфологически и функционально органы обоняния у рыб достаточно хорошо обособлены. Ряд исследователей, основываясь на отсутствии специфичности в функционировании, локализации и связи с нервными центрами, объединяют вкус и общее химическое чувство понятием «химический анализатор», или «необонятельная хеморецепция».

Рецепторы обоняния у рыб, как и у прочих позвоночных, парные и расположены в передней части головы. Лишь у круглоротых они непарные. Обонятельные рецепторы находятся в слепом углублении – ноздре, дно которой выстлано обонятельным эпителием, располагающимся на поверхности складок. Складки, расходясь радиально от центра, образуют обонятельную розетку.

У разных рыб обонятельные клетки расположены на складках по-разному: сплошным слоем, разреженно, на гребнях или в углублении. Ток воды, несущий молекулы пахучих веществ, попадает к рецептору через переднее отверстие, часто отделенное от выходного заднего лишь складкой кожи. Однако у некоторых рыб входное и выходное отверстия заметно разделены и далеко отстоят друг от друга. Передние (входные) отверстия у ряда рыб (угорь, налим) находятся близко к концу рыла и снабжены кожными трубочками. Считается, что этот признак свидетельствует о значительной роли обоняния в поисках пищевых объектов. Движение воды в обонятельной ямке может создаться либо движением ресничек на поверхности выстилки, либо сокращением и расслаблением стенок специальных полостей – ампул, либо в результате движения самой рыбы.

Рецепторные обонятельные клетки, имеющие биполярную форму, относятся к категории первичных рецепторов, т.е. сами генерируют импульсы, содержащие информацию о раздражителе, и передают их по отросткам к нервным центрам. Периферический отросток обонятельных клеток направляется к поверхности рецепторного слоя и заканчивается расширением – булавой, на апикальном конце которой имеется пучок волосков, или микроворсинок. Волоски пронизывают слой слизи на поверхности эпителия и способны к движениям. Обонятельные клетки окружены опорными клетками, которые содержат овальное ядро и многочисленные гранулы разного размера. Здесь же расположены базальные клетки, не содержащие секреторных гранул. Центральные отростки рецепторных клеток, не имеющие миелиновой оболочки, пройдя базальную мембрану эпителия, образуют пучки до нескольких сотен волокон, окруженные мезаксоном шванновской клетки, причем тело одной клетки может охватывать много пучков. Пучки сливаются в стволики, образующие обонятельный нерв, соединяющийся с обонятельной луковицей.

Рис.1 Строение обонятельной выстилки: 1 – ресничная клетка; 2 – грушевидная секреторная клетка; 3 – обонятельные луковицы; 4 – опорные клетки; 5 – базальные клетки; 6 – бокаловидная секреторная клетка.

Обоняние как способ получения информации об окружающем мире имеет для рыб весьма существенное значение. По степени развития обоняния рыб, как и других животных, обычно делят на макросматиков и микросматиков. У макросматиков органы обоняния способны воспринимать большое количество различных запахов, т.е. обоняние используется ими в более разнообразных ситуациях. Типичным представителем является обыкновенный угорь. Микросматики воспринимают обычно небольшое количество запахов - в основном особей своего вида и половых партнеров. Типичные представители: щука, трехиглая колюшка.

Чувствительность рыб к запахам очень велика. Для восприятия запаха иногда, видимо, достаточно попадания на обонятельный рецептор нескольких молекул вещества.

Обоняние может играть руководящую роль в поисках пищи, особенно у ночных и сумеречных хищников, таких, как угорь. С помощью обоняния рыбы могут воспринимать партнеров по стае, находить особей другого пола в период размножения. Рыбы одного вида способны воспринимать химические соединения, выделяемые кожей других рыб при ранении. Эти «вещества тревоги» также воспринимаются органами обоняния и играют роль сигнала опасности для других особей в стае.

Работа над ошибками по замечаниям на вопрос №24

Строение обонятельной выстилки у всех позвоночных сходно (Рис.1), что свидетельствует о сходстве механизма обонятельной рецепции. Однако сам этот механизм еще не вполне ясен. Существует ряд гипотез на этот счет. Одна из них связывает возможности распознавания запахов, т.е. молекул пахучих веществ, с избирательной специфичностью индивидуальных рецепторов к запахам. Такова стереохимическая гипотеза Эймура, согласно которой имеется семь типов активных мест на обонятельных клетках, которые соответствуют семи основным запахам, а молекулы веществ, обладающих сходными запахами, имеют одинаковую форму активных частей, которые подходят к активным точкам рецептора, как ключ к замку. Другие гипотезы связывают возможность различения запахов с различиями в распределении веществ, адсорбируемых слизью обонятельной выстилки, по ее поверхности. Ряд исследователей полагают, что распознавание запахов обеспечивают два механизма, дополняя друг друга. Ведущая роль в обонятельной рецепции принадлежит, видимо, волоскам и булаве обонятельной клетки, которые обеспечивают специфическое взаимодействие молекул одорантов с мембраной клетки и перевод эффекта взаимодействия в форму электрического потенциала.

Аксоны обонятельных рецепторных клеток образуют обонятельный нерв, входящий в обонятельную луковицу, являющуюся первичным центром обонятельного рецептора. Обонятельная луковица относится, как считает А.А.Заварзин, к экранным структурам. Для нее характерно расположение элементов в виде последовательных слоев, причем нервные элементы связаны между собой не только в пределах слоя, но и между слоями. Таких слоев выделяют обычно три: слой обонятельных клубочков с межклубочковыми клетками; слой вторичных нейронов с митральными и кисточковыми клетками; гранулярный слой. Информацию в высшие обонятельные центры у рыб передают вторичные нейроны и клетки гранулярного слоя. Наружная часть обонятельной луковицы состоит из волокон обонятельного нерва, контакт которых с дендритами вторичных нейронов происходит в обонятельных клубочках, где наблюдается ветвление тех и других окончаний. Обонятельные луковицы рыб анатомически хорошо обособлены и бывают двух типов: сидячие и стебельчатые.

Необонятельная хеморецепция у рыб осуществляется вкусовыми почками и свободными окончаниями блуждающего, тройничного и некоторых спинномозговых нервов. Структура вкусовых почек сходна у всех классов позвоночных. У рыб они обычно имеют овальную форму и состоят из 30 – 50 вытянутых клеток, апикальные концы которых образуют канал. К основанию клеток подходят окончания нерва. Это типичные вторичные рецепторы. Они располагаются в ротовой полости, на губах, жабрах, в глотке, на коже головы и туловища, на усиках и плавниках. Их количество варьирует от 50 до сотен тысяч и зависит, как и их расположение, в большей мере от экологии, нежели от вида. Размеры, количество и распределение вкусовых почек характеризует степень развития вкусовой рецепции конкретного вида рыб.

Вкусовые почки передней части рта и кожи иннервируются волокнами возвратной ветви лицевого нерва, а слизистой рта и жабр – волокнами языкоглоточного и блуждающего нервов. В иннервации вкусовых рецепторов участвуют также тройничный и спинальные нервы.

Химические соединения воспринимаются также нервными окончаниями и сенсорными аппаратами в виде цилиндров, каналов, веретен, кустиков. Установлено, что передняя часть боковой линии и ампулы Лоренцини хрящевых рыб являются рецепторами, воспринимающими изменения солености воды. Центры вкусовой и общей химической чувствительности находятся в продолговатом мозге, в вагусной доле или обособленной доле лицевого нерва. Эти центры имеют связи с ядрами таламуса и гипоталамуса, а также среднего мозга. Механизм вкусовой рецепции в общих чертах выяснен. Четыре основных вкусовых ощущения – сладкое, горькое, кислое и соленое – воспринимаются благодаря взаимодействию молекул вкусовых веществ с четырьмя типами белков. Комбинации этих типов и создают конкретные вкусовые ощущения. У большинства рыб вкус играет роль контактной рецепции, поскольку пороги вкусовой чувствительности сравнительно высоки. Но у некоторых рыб вкус может приобретать функции дистанционного рецептора.

Вопрос №13. Что такое рецепторы; афферентные, эфферентные и вставочные нейроны?

mirznanii.com

Реферат - Иванов Алексей Алексеевич физиология рыб учебное пособие

УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙА. А. ИВАНОВФИЗИОЛОГИЯ РЫБДопущено Министерством сельского хозяйства Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений по специальностям 310700 "Зоотехния" и 310800 "Ветеринария"

МОСКВА "МИР" 2003

УДК 591.1:597(075.8) ББК 28.693.32я73 И20Редактор С. Н. ШестахРецензенты: д-р с.-х. наук, проф. Н.В.Груздев (кафедра зоотехнии аграрного факультета Российского университета дружбы народов), д-р биол. наук, проф. м. И. Шатуновский (Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН)Иванов А. А.И20 Физиология рыб. - Мир, 2003. - 284 с. ил. - (Учебники и учеб, пособия для студентов высших учебных заведений). ISBN 5-03-003564-8.Рассмотрена физиология рыб как составная часть курса "Общая физиология человека и животных". Описаны осморегуляция рыб, деятельность их почек и жабр, сенсорные системы (зрение, слух и т. д.). Дана характеристика нервной системы, кожного покрова, движения рыб. Изложены особенности кровообращения, газообмена, пищеварения. Уделено внимание физиологическим основам искусственного питания рыб, физиологии их воспроизводства. Охарактеризованы эндокринная система рыб, их иммунитет, поведение в раз-личных условиях, стрессовое состояние и т.д.Для студентов высших учебных заведений по специальностям 310700 "Зоотехния" и 310800 "Ветеринария".

УДК 591.1:597(075.8) ББК 28.693.32я73

Учебное изданиеИванов Алексей Алексеевич^ ФИЗИОЛОГИЯ РЫБУчебное пособие для вузовХудожественный редактор В. А. Чуракова. Технический редактор М. А. Шуйская. Компьютерная верстка В. А. Маланичева. Корректор Л. А. КотоваЛицензия № 010159 от 06.03.97 г.Сдано в набор 07.02.02. Подписано в печать 05.07.02. Формат 60x88'/,,. Бумага офсетная NB 1, Гарнитура Ньютон. Печать офсетная. Усл. п. л. 17,15. Уч. изд. л. 18,80. Изд. № 036. Тираж 5000 экз. (1-ый завод 3000 экз.). Заказ 776Издательство "Мир" Министерства РФ по делам печати,телерадиовещания и средств массовых коммуникаций,107996, ГСП-6, Москва, 1-й Рижский пер., 2ОАО Типография № 9, 109033, Москва, ул. Волочаевская, 40.ISBN 5-03-003564-8

©Издательство "Мир", 2003

ВВЕДЕНИЕ

Первичный океан, в котором зародилась жизнь (примем за основу идею самозарождения жизни на Земле), представлял собой довольно стабильную среду с постоянным химическим составом, температурой, давлением и освещением. Класс рыб на определенном этапе эволюции животного мира стал господствующим. Однако по мере остывания Земли, формирования суши, современной атмосферы часть рыб эволюционировала в наземных обитателей.Позвоночные вырвались из зависимости от водной среды как среды обитания. С точки зрения эволюции Вселенной класс рыб остался в невыгодном положении и обречен на вымирание. По расчетам физиков, наше Солнце остынет через 8-10 млрд лет, а Земля превратится в такую же холодную планету, как Луна, Венера, Марс, непригодную для той формы органической жизни, которая сформировалась на Земле. Поскольку при остывании Земли уже при 0 њС вода перейдет в твердое состояние, то первыми от него пострадают рыбы. Та форма наземной жизни, которая обладает разумом, будет иметь шанс на выживание или за счет создания искусственной среды обитания, или переселения на другие пригодные для обитания космические тела.Водная среда определила морфофункциональные особенности класса рыб. Наиболее специфичны у них органы дыхания. У рыб они достаточно эффективны, однако эволюция, не вполне полагаясь на жабры, вооружает водные организмы и другими специфическими инструментами извлечения кислорода из воды (плавательный пузырь, лабиринт, наджаберный орган, кожа и др.). В результате эффективность газообмена у рыб достигает 90 %.Жизненно важное значение для рыб имеет осморегуляция. В пресной воде существует опасность нарушения гомеостаза за счет проникновения в организм избыточных количеств воды, а в соленой воде гомеостаз подвергается потрясениям противоположного характера - возникает опасность потери воды. В механизме поддержания осмотического давления участвуют многие системы органов, однако основная нагрузка приходится на почки и жабры рыб.Рыбы очень чутко реагируют на изменения внешней среды; для водных животных адекватная и своевременная реакция на изменения среды обитания - вопрос жизни и смерти. Высокую чувствительность и реактивность к факторам; внешней среды обеспечивают хорошо развитый рецепторный аппарат и сенсорные системы рыб.Рыбы воспринимают более широкий спектр стимулов из внешней среды по сравнению с высшими позвоночными животными.Следует отметить важность появления у рыб сложного зрительного анализатора. Развитие его центральных механизмов создало предпосылки для эволюции головного мозга у наземных животных, усложнения их поведения, развития высшей нервной деятельности.Изучение поведения рыб, у которых отмечается широкое разнообразие стереотипов врожденного одиночного, парного и группового поведения, позволяет лучше понять сложное поведение высших позвоночных животных, разработать оптимальные приемы управления поведением домашних животных. Анализ развития поведения в онтогенезе и механизма научения рыб в процессе жизненного опыта дает возможность специалистам научно обосновать процесс управления высшими позвоночными, а коррекцию неправильного поведения сделать более эффективной.Специфична и система крови рыб. У рыб особые органы гемопоэза. У этих животных в широких пределах изменяются физико-химические свойства крови, для них характерен клеточный полиморфизм. Рыбы имеют один круг кровообращения, что предполагает и морфофункциональные особенности сердца.Пищеварительная система рыб проявляет чудеса эволюционной пластичности. Пищеварительная трубка видоспецифична, ее строение изменяется непредсказуемо даже в пределах одного семейства. Причем наличие или отсутствие того или иного органа пищеварения не отражает эволюционного положения вида. Так, в семействе карповых известны безжелудочные мирные виды (карп, сазан, карась) и хищники с ампулообразным расширением пищеварительной трубки (голавль, жерех).Спектр питания рыб очень широк, поэтому по типу питания рыб делят на несколько групп: от хищников до макрофитофагов, детритофагов и паразитов.Не следует заблуждаться относительно происхождения целлюлозолитической активности кишки рыб, питающихся детритом и растительностью. Ее источник - симбиотические микробы, населяющие средний и каудальный участки кишки. Хитиназная активность желудочно-кишечного тракта также имеет экзогенное происхождение: это или автолиз, или результат микробной деятельности.Морфофункциональная пластичность пищеварительной системы рыб служит предпосылкой для разработки рационов с включением различных кормовых средств.В основе большого видового разнообразия класса рыб (около 25000 видов только костистых рыб), их широкого географического расселения и многочисленности популяций лежит необычайно высокая плодовитость. У некоторых видов рыб самки выметывают за нерестовый сезон сотни миллионов икринок. Однако незащищенность икры, вероятностный характер оплодотворения и уязвимость молоди на ранних этапах онтогенеза приводят к тому, что эффективность воспроизводства рыбы составляет всего несколько процентов. У живородящих рыб плодовитость ниже, но выживаемость молоди выше. При искусственном воспроизводстве эффективность размножения возрастает тысячекратно.У рыб эндокринная регуляция тесно связана с нервной, контакты с которой прослеживаются на трех уровнях: клеточном, органном и организменном.Стресс-реакции у рыб имеют тот же генерализованный ответ, что и описанный для млекопитающих Г. Селье. Однако постадийная стресс-реактивность рыб весьма специфична.Рыбы имеют хорошо развитый механизм специфической и неспецифической иммунной защиты. У них те же механизмы реализации иммунитета, что и у высших позвоночных: клеточный ответ осуществляется за счет фагоцитоза, пиноцитоза, цитотоксического влияния - инструментов, которыми обладают у рыб не только все формы лейкоцитов, но и эритроциты, а в особых случаях даже тромбоциты. Гуморальный ответ осуществляется посредством лизоцима, интерферона, пропердина, а также гамма-глобулинов. Ветеринарная иммунология в рыбоводстве находится в зачаточном состоянии, однако имеет очень хорошие перспективы развития.Большое значение для понимания физиологических потребностей рыбы и комплексной оценки ее состояния имеют этологические наблюдения. Отклонение от нормального поведения рыбы должно настораживать исследователя. "Неправильное" поведение свидетельствует или о несоответствии среды обитания потребностям рыбы, или об изменении констант внутренней среды организма рыб. При искусственном рыборазведении и в первом, и во втором случае потребуется вмешательство специалиста. Характер вмешательства должен быть обоснован с позиции физиологии Рыбы, понимания ее потребностей и возникающих мотиваций поведения.Таким образом, рыба как объект хозяйственной деятельности человека требует к себе особого внимания и прежде всего, более глубокого понимания физиологии поведенияобмена веществ, размножения, зоогигиенических требований к среде обитания. Знание физиологических особенностей рыбы создает основу для разработки современных технологических систем производства рыбной продукции или для выращивания декоративных рыб, в которых полностью ревизуется генетический потенциал объекта разведения.К сожалению, авторы современной учебной литературы, обходят стороной особенности физиологии рыб, а зачастую просто вводят читателя в заблуждение в этой области физиологии. Специальные учебники и учебные пособия для студентов по физиологии рыб единичны и издавались давно. В последние годы в специальной литературе появились интересные материалы по морфофункциональным особенностям рыбы, которые ввиду языковых и иных барьеров недоступны для студентов и специалистов. Многолетний опыт исследовательской работы с рыбами, преподавания основ физиологии рыб студентам и аспирантам Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева, а также систематический анализ научной литературы по физиологии рыбы побудили автора к написанию этого учебника.Автор надеется, что учебник будет полезен для студентов, аспирантов, а также специалистов, занятых рыборазведением.Автор готов к сотрудничеству со всеми заинтересованными лицами. Все замечания от читателей будут приняты с благодарностью.

^ Глава 1. ВОДА-СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ

Вода является средой, в которой зародилась органическая жизнь на Земле. Клеточная протоплазма первичных организмов по своим физико-химическим свойствам практически не отличалась от окружающей среды. С развитием эволюции усложнялось строение клеточной мембраны, что придавало цитозольной части клетки все большую независимость от внешней среды. У многоклеточных животных появились специализированные ткани: кожа, слизистые оболочки, которые сделали независимость внутренних процессов еще более совершенной. Однако полной победы над водной зависимостью нет ни у одного животного организма с планеты Земля, так как все внутренние процессы животных протекают в водных растворах и все животные организмы нуждаются в обновлении растворителя.Вода выполняет важнейшую структурную роль в организме рыбы. Молекула Н2О с асимметрией в расположении атомов имеет вид биполярной конструкции. При контакте молекулы воды с липидной мембраной образуются бимолекулярные липидные мембраны. Вода образует гидратные оболочки и с белками. Интересно, что чем больше жизненный цикл животных привязан к водной среде, тем выше концентрация воды в тканях этих животных (табл. 1.1).

1.1. Содержание воды в теле животных, %

Животные

Содержание воды, % 

Животные

Содержа­ние воды, % 

Рыбы (карп)

 

Птицы (куры)

 

сеголетки

89—75

цыплята в возрасте 1—3 дня

80—75

взрослые

70-65.

бройлеры товарные

70—65

Земноводные Rana sp

 

взрослые куры

65—60

головастики

90—80

Млекопитающие (среднее)

 

молодь массой 1-10 г

76-70

новорожденные

80—70

взрослые массой 150-200 г

70-65

взрослые

60—50

Для представителей класса рыб вода является и основным по количеству компонентом клетки и остается внешней средой обитания.Эволюционный прогресс связан с выходом животных из воды на сушу. Филогенетическую связь наземных животных с водной средой подчеркивает эмбриональное развитие птиц и млекопитающих. Эмбриогенез даже высших млекопитающих вызывает прямые ассоциации с жизнью в воде. На земле животные получили новую экологическую нишу, а эволюция в целом получила полигон для экспериментов по созданию новых видов. В этом свете ихтиофауна, остающаяся в водной среде, представляет эволюционные задворки. Рыбы обречены на вымирание по мере остывания Солнца и Земли, в то время как наземные обитатели получили шанс продлить свое присутствие на планете или за ее пределами.Жизнь в водной среде накладывает отпечаток на морфологии и физиологию животных. Сопоставление физико-химических свойств водной и воздушной сред позволяет говорить и о преимуществах, и о недостатках водного образа жизни.Вода - более плотная среда, чем воздух. Поэтому движение в воде более проблематично, чем в воздухе. Вместе с тем с плотностью воды связана нейтральная плавучесть водных животных и их способность легко менять положение тела в трехмерном пространстве. Гравитационное влияние на физическое тело в воде уменьшается, от чего в воде облегчается перемещение.Вода, обладающая высокой теплоемкостью, нивелирует суточные и сезонные температурные перепады. Количественная характеристика энергетики водородных связей меняется в зависимости от температуры. Так, при 0њС вода утрачивает примерно 15 % водородных связей, а при 40 њС -уже 50%. Эта особенность води крайне важна для рыб. Образование и разрушение водородных связей сопровождаются выделением или поглощением тепловом энергии. Следовательно, при суточных и сезонных колебаниях температуры воздуха вода обеспечивает некоторую стабильности внешней и, что еще более существенно, внутренней среде организма рыб. Поэтому явление пойкилотермии обеспечивает в воде довольно равномерную физиологическую активность в течение года, тогда как наземная пойкилотермия сопровождается такими явлениями, как зимняя спячка, ночное оцепенение.На заре формирования животного мира на Земле пойкилотермия была естественным и единственно оправданным явлением. Температура воды первичного океана была благоприятна для биохимических процессов, а огромная масса океана гарантировала относительное температурное постоянство. В изменяющихся в историческом смысле условиях жизни на Земле больше шансов выжить у видов, защищенных от температурных перепадов. Поэтому гомойотермия рассматривается биологами как крупнейший ароморфоз, т. е. как важнейшее эволюционное приобретение.Довольно велики различия в свойствах воды и воздуха в плане обеспечения животных кислородом. Здесь следует признать несомненное преимущество воздуха как дыхательной среды. Растворимость кислорода в воде невелика - максимум 15 мг/л при нормальных атмосферных условиях. В таком же объеме воздуха содержится в 20 раз больше кислорода. Надо отметить и то, что извлечь животным кислород из воды значительно труднее. Чтобы в организм рыбы поступило необходимое количество кислорода, ей приходится прокачивать через органы дыхания большую массу воды. Кроме того, дыхание у рыб осложняется и тем, что жабры как орган помимо дыхания выполняют и другие функции, например осморегуляцию, кроветворение, регуляцию кровообращения.Однако благодаря противоточному характеру движения воды и крови через жабры эффективность извлечения кислорода из воды очень высока. Интересно отметить, что жабры являются очень хорошим теплообменником, который обеспечивает терморегуляцию. Жабры обеспечивают равенство температуры окружающей воды и внутренней среды организма рыб. В животном мире гомойотермия появляется лишь после утраты животными в процессе эволюции жаберного аппарата.Солевой состав воды также создает определенные проблемы для рыб. Содержание воды в организме рыб составляет 60-80 %, содержание минеральных веществ -0,6-1 %. У морских рыб и миксин солевой состав крови практически не отличается от солевого состава среды их обитания. Поэтому у них нет серьезного осмотического барьера. И в пресной воде морские виды очень быстро погибают из-за нарушения водно-солевого состава тела. У пресноводных и проходных рыб механизм осморегуляции очень эффективен и заслуживает отдельного рассмотрения.

§ 1. ОСМОРЕГУЛЯЦИЯ РЫБВсе виды животных имеют механизм осморегуляции. Осмотическое давление клетки -это основа мембранного потенциала, определяющего важнейшие свойства тканей - раздражимость и возбудимость. Осмотическое давление можно рассматривать как первый признак настоящей животной клетки, зародившейся в первичном океане.У рыб можно выделить два основных механизма осморегуляции.Первый (примитивный) механизм осморегуляции характерен Для акул. Плазма, лимфа и другие жидкости организма этих рыб по электролитному составу мало отличаются от морской воды, соленость которой равнозначна I % NaCl. На первый взгляд в таких условиях отпадает необходимость тратить энергию на осморегуляцию. Однако специфика азотистого обмена такова, что в крови акул накапливается большое количество (5 %) мочевины и триметиламиноксида, которые плохо диффундируют через мембраны клеток почек и жабр. Поэтому у акул возникает повышенное осмотическое давление внутренней среды (26атм против 24атм в морской воде) (1атм= 105Па).Это создает условия для свободного проникновения воды из внешней среды в межклеточную жидкость и кровь,; что, в свою очередь, меняет градиент концентрации NaCl и приводит к диффузии натрия и калия. Фактически мембраны удерживают только мочевину.Организм акулы представляет собой устойчивую биологическую систему, т. е. обладает гомеостазом, как и у всех других животных. Другими словами, у акулы есть механизм поддержания электролитного состава. Эволюция снабдила акул для поддержания гомеостаза специальным органом - ректальной железой, которая выводит в клоаку избыток солей.Второй тип осморегуляции присущ костистым рыбам. Этот механизм более эффективен, однако и более сложен (рис. 1.1). Костистые обитают как в пресной, так и в соленой воде. Поэтому и внутри этой группы есть некоторые различия в механизме осморегуляции. У пресноводных костистых рыб осмоляльность крови выше, чем окружающей их воды: соответственно 6 и 0,3 атм. В соленой воде картина обратная: осмотическое

Рис. 1.1. Схема функциональной системы осморегуляции рыбдавление крови составляет 9 атм, а морской воды - 24 атм. Следовательно, и в первом, и во втором случае требуются затраты энергии для поддержания осмотического давления внутренней среды организма рыб.В морской воде покровные ткани костистых рыб избирательно пропускают воду и не пропускают растворенные в ней соли. Рыбы активно заглатывают воду, однако слизистая желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) избирательно абсорбирует только воду и одновалентные ионы натрия, калия, хлора. Остальные удаляются из организма в составе каловых масс. Вероятный избыток двухвалентных ионов (кальций, магний, сульфат) выводится почками. Помимо этого имеется и дополнительный механизм регуляции ионного состава.Слизистая жаберного аппарата включает в себя сеть специфических клеток, которые экскретируют во внешнюю среду ионы хлора и натрия. Они так и называются - "хлоридные". Необходимо подчеркнуть, что жабры имеют особый мембранный потенциал, который облегчает экскрецию катионов. Этот потенциал оценивается в 20-25 мВ. Учитывая, что снаружи жаберная мембрана несет положительный заряд, экскреция натрия в таких условиях становится довольно эффективной даже без затрат энергии.В пресной воде угрозу гомеостазу создает сама вода (не электролиты). Поэтому заглатывание воды пресноводными рыбами биологически нецелесообразно. Однако через жабры вода диффундирует активно. Компенсируется эта избыточность очень эффективной работой почек. У костистых рыб в пресной воде образуются и выделяются сравнительно большие количества мочи. По крайней мере, эта величина на порядок выше, чем у морских пластинчатожаберных. Почки пресноводных имеют очень высокую эффективность реабсорбции электролитов.Солевой гомеостаз регулируется нейрогуморальным путем. Осморецепторы располагаются не только в кровеносных сосудах, но и на слизистых жабр и ротовой полости. Их возбуждение приводит к активизации гипоталамо-гипофизарного механизма. Непосредственно на проницаемость мембран, через которые осуществляется транспортирование электролитов и воды, влияют соматотропин, пролактин, вазопрессин, окситоцин, кортизол. Помимо проницаемости мембран эти гормоны контролируют синтез белков - переносчиков ионов, влияют на регуляцию кровотока, Фильтрации и реабсорбции в почках.Жаберные мембраны более активно пропускают электролиты за счет активного переноса и диффузии по сравнению с водой (только диффузия). Мембранный потенциал жаберных мембран костистых рыб в пресной воде составляет минус 30 - минус 40 мВ, что благоприятствует переносу катионов из внешней среды в кровь.Осморегуляция находится в большой зависимости и от функционального состояния органов дыхания. Так, гипоксия и сопровождающая ее одышка неизбежно приводят к поступлению в кровь избыточных количеств воды через жабры. Экспериментальная гипоксия мальков лосося приводит к увеличению живой массы на 15 % за счет обводнения.Несмотря на наличие специфических органов осморегуляции, основная работа в этом процессе выполняется почками. Поэтому именно здесь представляется целесообразным рассмотреть механизм мочеобразования рыб.

§ 2. ПОЧКИ КАК ОРГАН ОСМОРЕГУЛЯЦИИПочки особенно хорошо развиты у костистых пресноводных рыб. Подсчитано, что у взрослой форели величина диуреза колеблется от 200 до 300 мл на 1 кг живой массы. Диурез в морской воде сокращается в 10 раз. Именно в этих пределах изменяется интенсивность диуреза у эвригалинных видов костистых рыб при их миграциях. В механизме адаптации рыб центральное место занимает эндокринная система.В классе рыб отмечается большое разнообразие морфологию почек. Самые примитивные почки у рыбообразной миксины. Почка у нее представляет собой воронкообразное скопление клеток реснитчатого эпителия в брюшной полости, называемое нефростомом. Реснички нагнетают в воронку полостную жидкость, где и происходят фильтрация и реабсорбция. Понятно, что нефростом работает малоэффективно.У более совершенных видов рыб почки устроены сложнее. Они представляют собой два тяжа паренхимы, расположенные вдоль тела параллельно спинной аорте. Проксимальная часть почек не имеет отношения к осморегуляции и отвечает за кроветворение, иммунитет, а также выполняет эндокринную функцию. Средняя и дистальная части почек обеспечивают осморегуляцию и выделение.Структурным элементом почки является нефрон, который у рыб имеет аналогичное с другими позвоночными строение и состоит из сосудистого клубочка и капсулы с отходящим от нее мочесобирательным канальцем (рис. 1.2).Базальная мембрана капсулы соприкасается с сосудистым клубочком. Из-за разницы осмотического давления вода, одно- и двухвалентные ионы легко диффундируют из капилляра в полость капсулы.Образующаяся в капсуле жидкость и есть первичная моча. Ее состав близок к составу плазмы крови и не содержит лишь липиды и белки. В канальцах происходит обратное всасывание одновалентных ионов, аминокислот, мочевины и триметиламина. Здесь же реабсорбируется 70-80 % воды. В свою очередь, эпителиальные клетки мочесобирательного канальца секретируют двухвалентные ионы и креатинин.

Рис. 1.2. Макро- и микростроение почек:а- головная почка; б, в, д - туловищная почка; г -почка форели; 7 - мочеточники; 2- мочевой пузырь; 3- наружный клубочек; 4- мальпигиево тельце; 5- воронка; 6- капсула; 7- сосудистый клубочек; 8-спинная аорта; 9- воротная вена почек; 10- почечная вена; 11 - почечные канальцы; 12 - венозные синусоиды; 13 - собирательная трубкаВ результате фильтрации плазмы крови в капсуле Боумена и процессов реабсорбции и секреции в канальцах формируется вторичная моча. В табл. 1.2 на примере форели показаны основные ионы мочи.

^ 1.2. Ионный состав мочи радужной форели

Показатель

Концентрация

Показатель

Концентрация

Натрий, мг/л

225

Фосфаты, мг/л

10

Калий, мг/л

70

Лактат, мг/л

10

Магний, мг/л

60

Карбонат, об % СО2

10

Кальций, мг/л

45

рН

7,1

Хлориды, мг/л

10

 

 

Гломерулярная, или клубеньковая, фильтрация очень эффективно освобождает организм рыбы от избытка воды. Если в этом нет необходимости, механизм блокируется эндокринной системой, например посредством антидиуретического гормона, что характерно для эвригалинных рыб при переходе из пресной воды в соленую. У морских рыб клубеньковой фильтрации нет; отсюда происходит термин "агломерулярные" рыбы.В литературе можно встретить взаимоисключающие суждение о том, есть ли у рыб мочевой пузырь. В классическом понимании у рыб нет мочевого пузыря. Однако перед впадением в клоаку мочеточники образуют довольно выраженные расширения, своеобразные ампулы, в которых собирается вторичная моча. Эксперименты показали, что эти ампулы участвуют и в осморегуляции Доказано, что в них происходит активная абсорбция хлорида натрия, что жизненно важно для пресноводных видов рыб. Правда вслед за натрием абсорбируется и вода.

§ 3. РОЛЬ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА В РЕГУЛЯЦИИ ВОДНО-СОЛЕВОГО ОБМЕНАВода поступает в пищеварительный тракт и морских, и пресноводных рыб. Однако этот процесс физиологически более важен для морских видов. Кроме того, и у тех и у других желудочно-кишечный тракт причастен к осморегуляции. Показано, что ЖКТ избирательно всасывает воду и блокирует абсорбцию солей в соленой воде в зависимости от физиологических потребностей рыбы.У большинства рыб основным местом всасывания воды является последняя треть кишки (у угря - пищевод). У желудочных морских рыб заглоченная вода, минуя желудок, сразу поступает в кишечник. При этом морская вода не влияет на рН желудочного сока (рН желудочного содержимого рыб 1,0-4,0; рН морской воды 8,5).Доказано наличие постэпителиального потенциала у рыб. У пресноводных он имеет отрицательное значение и соответственно облегчает абсорбцию одновалентных катионов. У морских видов рыб потенциал эпителия кишечника имеет положительное значение, препятствует абсорбции катионов и стимулирует всасывание воды. Постэпителиальный потенциал эвригалинных рыб меняется в зависимости от солености окружающей рыбу воды.

§ 4. ЖАБРЫ КАК ОРГАН ОСМОРЕГУЛЯЦИИ И ЭКСКРЕЦИИБольшая жаберная поверхность и противоточный механизм движения воды и крови через жаберный аппарат обеспечивают рыбам высокоэффективную осморегуляцию. В эксперименте на угре через жабры удалялась треть всего натрия. В пресной воде за сутки жабры извлекали около 100 г хлоридов при их следовом содержании в воде.Хлоридные клетки жаберного аппарата известны с 30-х годов. Это сложная лабиринтовая система, включающая эндокринные клетки, функция которых находится под контролем гипофиза и проксимального отдела почек. Эта часть дыхательного аппарата обладает избирательной способностью по отношению к одновалентным ионам и некоторым метаболитам.Жабры - основной орган выделения продуктов катаболизма белка. Так, разница в концентрации аммиака в притекающей и оттекающей от жабр крови составляет 50 %. Содержание мочевины при этом остается неизменным у костистых рыб. У пластинчатожаберных и многих хрящевых рыб конечным метаболитом белкового обмена выступают мочевина и триметиламин, которые выделяются через почки.В обобщенном виде осморегуляцию рыб можно представить в форме классической функциональной системы, в которой полезным приспособительным эффектом является осмотическое давление плазмы крови и химический гомеостаз (см. рис. 1.1).Таким образом, осморегуляция для рыб, обитающих в том же растворителе, в котором протекают все внутренние биохимические процессы, т. е. в воде, имеет исключительно большое значение. Эффективность осморегуляции обеспечивается взаимодействием нескольких физиологических систем - выделительной, дыхательной, пищеварительной, нервной, гуморальной и рядом других.

Глава 2. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ РЫБ

Органическая жизнь - часть природы. Поэтому все живые организмы на Земле существуют в тесном взаимодействии с окружающей средой. Система органической и неорганической жизни на Земле достаточно устойчива в значительной степени благодаря способности живых организмов чутко реагировать на малейшие изменения внешней среды. Смысл этой реакции заключается в том, чтобы поддерживать состояние организма максимально адекватным окружающей среде. Если функциональных возможностей организма для приспособления к изменению среды не хватает, то для выживания потребуются органические изменения, которые в случае их безусловной пользы для вида закрепляются генетически. Именно так исторически возникали важнейшие ароморфозы, на основе которых осуществлялось видообразование.Таким образом, своевременная рецепция изменений параметр ров внешней (и внутренней) среды - жизненно важная функция любого индивидуума, а также вида в целом.Поэтому раздражимость является одним из основных признаков живого, обязательным свойством всех живых (растительных и животных) клеток. Благодаря ей все живые существа объединяются с окружающим миром как бы в единое информационное поле, нарушение которого пагубно отражается на индивидууме популяции, виде и биосе в целом. Раздражимость является унифицированной реакцией клеток и тканей организма на изменения внешней среды. На организм из внешней среды действуют слишком много раздражителей, отличающихся качественно и количественно. Поэтому реактивность организма должна быть избирательной.Рыбы воспринимают большое количество сигналов из внешней среды: от ионных до механических. В физиологии стимулы внешней среды принято делить на благоприятные и неблагоприятные (табл. 2.1). Строго говоря, это деление с точки зрения эволюционного развития нелепо, так как любая информация из внешней среды животному необходима для своевременной адекватной рН акции. Это тот случай, когда справедливо высказывание "проинформирован - значит защищен".

^ 2.1. Внешние стимулы, воспринимаемые представителями класса рыб

Электромагнитная и тепловая энергияСветТепло/холод Электричество Магнитная энергияМеханическая энергияЗвук/вибрацияДавление/осмотическое давлениеГравитацияПрикосновениеИнерцияХимические факторыВлажностьВкусЗапах

На большое значение факторов внешней среды для нормального функционирования животного организма указывал патриарх физиологии И. П. Павлов. В его "башне молчания" создавалась полнейшая изоляция животного от внешнего мира. В отсутствие внешних раздражителей у подопытных животных развивались психические патологии,У рыб контакт с внешней средой еще более плотный, чем у высших позвоночных. Поэтому и контроль за изменениями во внешней среде у рыб должен быть более чутким. Этому способствует хорошо развитый рецепторный аппарат. Рыбы реагируют на видимый человеком свет, электромагнитные поля, гравитационное поле Земли, низко- и высокочастотные колебания среды, атмосферное давление, образование волн на поверхности водоема, химический состав воды, изменение скорости потока воды, ее температуры, механическое раздражение.Практически все известные человеку физико-химические и биотические изменения, возникающие в водоеме, рецептируются рыбой посредством хорошо развитых сенсорных систем.Мощный афферентный поток, исходящий от органов зрения, акустико-латеральной системы, органов химической рецепции, механорецепторов, проприорецепторов, электрорецепторов, магниторецепторов, терморецепторов, органов рецепции давления, стекается в центральную нервную систему, где подвергается анализу, на основании которого принимается оптимальное решение метаболического или этологического характера. Такой мониторинг за изменениями окружающей среды позволяет рыбе с наибольшей биологической эффективностью адаптировать свой обмен веществ или запустить локомоторные реакции с целью удовлетворения индивидуальных физиологических потребностей и в конечном счете биологических потребностей стаи, популяции, вида в целом, распознавать наиболее важные сигналы из внешнего мира и адекватно на них реагировать. Другая информация из внешнего мира, менее значимая на данный момент, либо вообще не воспринимается, либо как бы принимается к сведению, но не сопровождается сомато-вегетативными реакциями животных.

Рис. 2.1. Общая схема рецепции раздражителей из окружающей средыДля восприятия и анализа наиболее важных сведений из внешней среды эволюция снабдила животных высокоспециализированными структурами - сенсорными системами, которые обладают высокой чувствительностью и избирательной реактивности по отношению к свету, звуку, химическому составу и температуре окружающей среды, электромагнитному полю, изменению гравитации, давления,Сенсорная система включает в себя рецепторный аппарат (глаз, ухо, ампулы Лоренцини и др.) и анализирующий аппарат в составе центральной нервной системы (рис. 2.1).Обращает на себя внимание то, что сенсорные органы у рыб не так четко дифференцированы по функциям, как у высших позвоночных. Например, у рыб трудно назвать орган слуха. Экспериментально установлено, что рыбы реагируют на звук. Но за восприятие колебаний воды у рыбы отвечают несколько органов: боковая линия, лабиринт, плавательный пузырь, а у пластинчатожаберных еще и особые образования - ампулы Лоренцини на голове и окончаниях лицевого нерва.Более того, термин "органы чувств" применительно к рыбам зачастую лишен первоначального смысла, так как сенсорная информация может и не поступать в центральную нервную систему. В этом случае она не подвергается чувственной оценке, следовательно, и структуры, отвечающие за эту рецепцию факторов внешней среды, нельзя называть органами чувств.Тем не менее сенсорные системы рыб обеспечивают надежную связь между водной средой и организмом рыбы. Тот факт, что при отсутствии больших полушарий мозга (и тем более кортикальных структур) рыбы проявляют эмоциональные реакции на действие раздражителей из внешней среды, за формирование которых у рыб отвечает лимбическая система, оправдывает применение термина "сенсорные" (чувственные) системы при изучении физиологии рыб.

§ 5. ЗРЕНИЕПод зрением принято понимать способность к рецепции электромагнитного излучения определенного (воспринимаемого глазом человека) спектра (рис. 2.2.). В ряду сенсорных органов рыб органам зрения принадлежит особая роль. Свет ввиду своей высокой скорости и прямолинейности распространения обеспечивает животное уникальной информацией. Органы зрения информируют животное одновременно о месте расположения, контурах, величине, подвижности или неподвижности объекта, направлении движения и его удаленности от животного.Источником света является Солнце. Все жизненные ритмы рыб прямо или опосредованно связаны с цикличностью солнечной активности. Поэтому фоторецепция- это и пусковой механизм биологических циклов.Экспериментально установлено, то видимый для рыб спектр электромагнитного излучения лежит в той же зоне, что и у высших позвоночных. Однако водная среда определенным образом изменяет диапазон восприятия электромагнитного излучения. Так, инфракрасные лучи (ИК) не проникают

www.ronl.ru


Смотрите также

 

..:::Новинки:::..

Windows Commander 5.11 Свежая версия.

Новая версия
IrfanView 3.75 (рус)

Обновление текстового редактора TextEd, уже 1.75a

System mechanic 3.7f
Новая версия

Обновление плагинов для WC, смотрим :-)

Весь Winamp
Посетите новый сайт.

WinRaR 3.00
Релиз уже здесь

PowerDesk 4.0 free
Просто - напросто сильный upgrade проводника.

..:::Счетчики:::..