Начальная

Windows Commander

Far
WinNavigator
Frigate
Norton Commander
WinNC
Dos Navigator
Servant Salamander
Turbo Browser

Winamp, Skins, Plugins
Необходимые Утилиты
Текстовые редакторы
Юмор

File managers and best utilites

Стаи и косяки рыб. Косяки рыб


Стаи и косяки рыб — Википедия (с комментариями)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

В биологии, любые группы рыб, которые держатся вместе по социальным причинам, представляют собой стаю[1]. Как правило, это рыбы одного вида, большинство из которых находится в одинаковой фазе жизненного цикла, активно контактируют друг с другом и в любой момент могут проявить биологически полезную для членов группы организованную деятельность[2]. Примерно четверть всех существующих видов рыб, в основном мелкие пелагические рыбы, такие как сельди и анчоусы, проводят всю свою жизнь в стаях. Около половины видов живут стаями часть жизни, обычно до наступления половой зрелости, например, карповые и жерехи[3].

Подобное временное объединение взаимосвязанных по своему поведению рыб имеет разнообразное приспособительное значение. Это и защита от хищников (опасность легче обнаружить, кроме того, находясь в массе сородичей, меньше шансов быть пойманным), и эффективный поиск пищи, и больший успех в поиске партнёра для размножения, и благополучные миграции и зимовка.

Рыбы образуют стаи по нескольким параметрам. Как правило, они предпочитают более крупные косяки, состоящие из особей своего вида, либо похожих на себя по размеру и внешнему виду, здоровых рыб, и родственников. Согласно эффекту «странности» любой член стаи, который выделяется своим внешним видом, станет преимущественной мишенью для хищников. Этот факт объясняет почему рыбы предпочитают стаи похожих на себя особей. Эффект «странности», таким образом, обусловливает гомогенность стай.

Обзор

Скопление рыбы — это общий термин для любой группы рыб, собравшейся в каком-либо месте. Скопления рыб бывают структурированными или неструктурированными. Неструктурированные скопления могут состоять из особей смешанных видов и размеров, собравшихся случайно у локальных ресурсов, например, корма или гнездовья.

Если агрегация происходит интерактивным, социальным путём, её можно назвать стаей[1]. Хотя стайные рыбы могут плавать и кормиться независимо друг от друга, тем не менее, они всё же осведомлены о других членах группы, о чём свидетельствует их приспособительное поведение, например, движение поблизости. Стайные группы могут быть образованы рыбами разных размеров и видов.

Стая бывает организована довольно жёстко, когда рыбы плавают синхронно с одинаковой скоростью и в одном направлении[1][4]. Подобные косяки обычно образованы рыбами одного вида и возраста/размера, двигающимися на некотором расстоянии друг от друга. Они способны производить сложные манёвры, так будто обладают собственным разумом[5].

Тонкости формирования стаи изучены далеко не полностью, особенно аспекты движения и энергетики питания. Для объяснения стайного поведения выдвинуто множество гипотез, в том числе лучшая ориентация, синхронизация охоты, запутывание хищника и снижение риска быть схваченным. Стайный образ жизни имеет и свои недостатки, например, накопление выделений дыхательной системы и истощение кислорода и пищевых ресурсов[1]. У рыб стайность бывает облигатной или факультативной[6]. Облигатные стайные рыбы, такие как тунец, сельдь и килька, всю жизнь проводят в группе и начинают беспокоиться, будучи отделёнными от неё. Факультативные стайные рыбы, например, атлантическая треска, сайда и некоторые виды ставрид, собираются в стаи лишь на время, иногда для репродуктивных целей[7].

Скопление рыб может превратиться в слаженную и организованную стаю, а затем в течение нескольких секунд снова стать аморфным. Такие трансформации вызваны переходом между разными видами деятельности: от кормления к отдыху, миграции или бегству от хищника[5].

Аморфные скопления более уязвимы для нападения хищника. Форма стаи зависит от вида рыб и того, чем они занимаются в текущий момент. Косяки мигрирующих рыб выстраиваются длинными тонкими линиями, приобретают квадратную, овальную или амёбовидную форму. Быстро движущиеся стаи, как правило, имеют форму клина, а нагульные косяки обычно становятся круговыми[5].

Кормовые рыбы — это мелкие рыбы, на которых охотятся крупные хищники — рыбы, морские птицы и млекопитающие. Типичные океанические кормовые рыбы представляют собой небольших планктонофагов, подобных сельдям, анчоусам и менхэденам. Кормовые рыбы компенсируют свой малый размер, формируя косяки. Иногда они кормятся, синхронно двигаясь в определённом порядке с открытыми ртами, что позволяет им эффективно фильтровать планктон[8]. Иногда огромные косяки кормовых рыб двигаются вдоль береговой линии и переплывают через открытый океан.

Большинство кормовых рыб являются пелагическими, они формируют свои стаи в открытой воде, а не на дне или около дна (донные рыбы). Кормовые рыбы недолговечны, в основном их перемещения незаметны для человека. Внимание хищников сосредоточено на косяках, они знают их численность и местонахождение, и зачастую сами собираются в стаи и совершают длительные миграции, чтобы поддерживать с ними связь[9]. Сельди — одни из наиболее впечатляющих стайных рыб. Они образуют многочисленные скопления. Самые крупные косяки формируются во время миграций путём слияния нескольких мелких стай. «Цепочки», образованные многочисленными стаями, тянутся на сотки километров во время миграции кефали в Каспийском море. По оценкам стаи сельди в Северной Атлантике могут занимать до 4,8 кубических километров при плотности 0,5—1,0 рыбы на кубический метр, что в сумме составляет около трёх миллиардов особей в одном косяке[10]. Эти стаи двигаются вдоль побережья и пересекают открытый океан. Молоки нерестящихся тихоокеанских сельдей иногда окрашивают приибрежные воды Южного Сахалина в белый цвет[11]. В целом косяки сельди чётко организованы, что позволяет им поддерживать относительно постоянную крейсерскую скорость. У сельдевых отличный слух, их косяки мгновенно реагируют на появление хищника. Сельди держатся на определённом расстоянии от хищника, например, косатки, образуя вакуоль, которая с высоты птичьего полёте выглядит как бублик[12].

Многие виды крупных хищников также образуют стаи, в том числе мигрирующие рыбы, такие как тунцы и некоторые океанские акулы.

Стайный образ жизни обычно описывается как компромисс между преимуществом жизни в группе в плане большей защищённости от хищников и усиленной конкуренцией в добывании пищи[13]. Некоторые авторы утверждает, что совокупные преимущества стайности представляют для рыб мощные селективные стимулы, заставляющие их присоединиться к косякам[14]. Есть мнение, что формирование стай является классическим примером эмерджентности, то есть наличия свойств, принадлежащих стае, а не отдельным рыбам. Эмерджентные свойства обеспечивают членам стаи эволюционное преимущество[15].

Социальное взаимодействие

Социальную функцию стайного образа жизни, особенно у рыб, можно рассматривать в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что отдельные рыбы, будучи изолированными из стаи, начинают интенсивнее дышать. Этот эффект был приписан к воздействию стресса, оказалось, что пребывание в среде сородичей действует успокаивающее и даёт мощную социальную мотивацию, чтобы оставаться в группе[16]. Сельди, например, начинают очень волноваться, если их изолировать от сородичей.[17] Из-за адаптации к стайному образу жизни, их редко содержат в аквариумах. Даже в самых лучших искусственных условиях они становятся болезненными и вялыми по сравнению с полными энергии собратьями в диких косяках. В ходе наблюдений за сельдью в искусственных условиях было установлено, что чем многочисленнее группа, тем быстрее рыбы начинают питаться и лучше себя чувствуют. Сельди, содержащиеся изолированно или попарно, не питались и погибали через 2—15 суток[18].

Преимущества в добывании корма

Было сделано предположение, что стайный образ жизни у рыб повышает эффективность добывания корма. Подобное явление было обнаружено при изучении нагульного поведения стайных карповых[19]. В этом исследовании было измерено время, которое потребовалось группам пескарей и золотых рыбок, чтобы найти корм. При разной численности рыб в группе было установлено статистически значимое уменьшение времени, необходимое для поиска пищи большими группами. Структура стай также помогает эффективнее охотиться хищным рыбам. Анализ на основании данных, полученных с помощью аэрофотосъемки, показал, что стая обыкновенных тунцов имеет форму параболы, этот факт наводит на мысль о коллективной охоте у этого вида[20].

Причиной этому множество глаз, ищущих еду. Рыбы в косяках «делятся» информацией, контролируя поведение друг друга с близкого расстояния. Кормовое поведение одной рыбы быстро стимулирует активный поиск пищи у других[1].

В океане благодатную почву для кормления рыбам обеспечивают апвеллинги. Общая циркуляция в океане представляет собой крупномасштабные океанские течения, вызванные силой Кориолиса. Ветровые поверхностные течения взаимодействуют с этими круговоротами и с подводными образованиями рельефа, такими как подводные горы, банки, и край континентального шельфа, производя восходящие течения и апвеллинги[21]. Они переносят питательные вещества, благодаря которым процветает планктон. Привлечённый обильным кормом планктон становится кормом для рыб. В свою очередь, кормовые рыбы являются добычей крупных хищников. Большинство апвеллингов наблюдаются в прибрежных водах, многие из них поддерживают наиболее богатые мировые рыбные ресурсы. Апвеллинг отмечается у побережья Перу, Чили, в Аравийском море, в западных водах Южной Африки, у восточных берегов Новой Зеландии и побережья Калифорнии.

Веслоногие рачки, главный компонент зоопланктона, составляют основу рациона кормовых рыб. Эти мелкие ракообразные обитают как в океане, так и в пресной воде. Их длина обычно не превышает 1—2 мм, удлинённое тело имеет форму капли. Веслоногие очень осторожны и вёртки. Расставив длинные усики, они способны ощутить изменение давления воды, вызванное приближением хищника и мгновенно отскочить на несколько сантиметров. При высокой концентрации рачков стаи сельдей кормятся, проплывая сквозь их скопление с распахнутыми ртами и полностью раскрытыми жаберными крышками.
  • Copepodkils.jpg

    С помощью длинных усиков веслоногие рачки улавливают изменение давления воды]]

  • Herringramkils.jpg

    Сельди кормятся рачками, рыскрыв рот

  • Herring2.jpg

    Веслоногие рачки составляют основу рациона многих пелагических кормовых рыб, например, сельдей

  • Synchropredation.gif

    Схема показывает, как сельди синхронно охотятся на такую подвижную добычу, как веслоногие

Рыбы плывут рядом друг с другом на расстоянии, равном длине прыжка рачков, как показано на анимации вверху вправа. Рачок чувствует давление воды от приближающейся рыбы и совершает скачок, длина которого всегда примерно одинакова. Неутомимо рачок может прыгнуть до 80 раз. После прыжка ему требуется 60 миллисекунд, чтобы вновь расправить антенны. Эта задержка может стать для него губительной, поскольку сельди движутся непрерывным потоком и в конце концов поймают его. Единичная неполовозрелая сельдь не в состоянии поймать крупного веслоногого рачка[8].

Преимущества в размножении

Подробное рассмотрение темы: Миграции рыб

Стайное поведение может предоставлять рыбам преимущества в размножении. В стае легче найти потенциального партнёра, для этого требуется меньше энергии. Для рыб, совершающих длительные миграции на нерестилища, лучше ориентируются в стае, получая информацию об окружающей среде от всех её членов[5]. Кормовые рыбы зачастую совершают миграции между местами нагула, нереста и природными питомниками. Как правило, у конкретной популяции эти три места образуют треугольник. Например, популяция сельди нереститься у южного побережья Норвегии, нагуливается в водах Исландии, а молодь подрастает на севере Норвегии. Подобное географическое разделение может играть существенную роль, поскольку во время нагула кормовые рыбы не различают собственную молодь.

Мойва — кормовая рыба семейства корюшковых, которая обитает в Атлантическом и Северном ледовитом океане. Летом она нагуливается на плотных скоплениях планктона у края ледяного шельфа. Крупные особи также питаются крилем. Весной и летом большими стаями мойва мигрирует между местами нагула и нереста (Исландия, Гренландия и Ян-Майен). На их миграции оказывают влияние океанические течения. Весной и осенью половозрелые особи движутся к северу на нагул вокруг Исландии. В обратном направлении они плывут в сентябре—ноябре. Миграция на нерест начитается в декабре-январе[22][23]. Схема справа показывает основные нерестилища и направление движения личинок. Зелёным цветом отмечена мойва, следующая на нагул, синим показано обратное направление, а красным цветом отмечены нерестящиеся рыбы.

Влияние на гидродинамику

Существует теория, согласно которой стайные рыбы способны экономить энергию на движении в группе, подобно велогонщикам в пелотоне. Считается, что гуси, совершающие перелёты в стае, образующая букву V пользуется тем же преимуществом, двигаясь в восходящем потоке вихря, создаваемого крыльями птиц, летящих впереди[24][25].

Представляется обоснованным думать, что регулярный интервал и примерно одинаковый размер рыб, составляющих стаю, приведёт к повышению гидродинамической эффективности[13]. Однако лабораторные эксперименты не подтвердили эту гипотезу[1], хотя вохможно существование подобного феномена в дикой природе. Было сделано предположение, что рыбы, занимающие положение лидеров в стае, постоянно меняются, поскольку оно даёт преимущества в кормлении, тогда как остальные члены группы выигрывают в гидродинамике[14].

Избегание хищников

Когда стайная рыба отбивается от косяка, она легко становится добычей хищника[5]. Стайный образ жизни предполагает несколько способов избежать опасности. Во-первых, это поведение, сбивающее хищника с толку[26]. В погоне за стаей дневной хищник как бы дезориентируется многочисленными мелькающими рыбками, его погоня становится менее целенаправленной, броски учащаются, растёт число промахов. Дезориентацию увеличивают специфические манёвры стаи, например, при броске ближайшие к хищнику рыбы рассыпаются веером вперёд и в стороны, и проплыв немного вперёд заворачивают обратно к хвосту хищника против направления его атаки. Иногда стая разделяется надвое и снова соединяется позади хищника, совершив манёвр в виде буквы Ф. Подобное поведение наблюдается при погоне лобанов и морских налимов за обыкновенными атеринами, европейскими сарганами и европейскими анчоусами. Описанный манёвр был зафиксирован в искусственных условиях при наблюдении за молодью щуки и мальками карповых рыб. Подо[27]бное явление объясняется, вероятно, тем, что движение многочисленных потенциальных жертв «перегружает» зрительные каналы хищника. Это предположение было подтверждено как экспериментально[28][29], так и с помощью компьютерного моделирования[30][31]. Стайные рыбы имеют одинаковый размер и серебристую окраску, поэтому хищнику трудно выделить один объекты из массы мелькающих рыб, а затем схватить добычу, прежде чем она скроется в круговороте сородичей[5].

Во-вторых, боковая линия и электросенсорная система хищников не получают точных сигналов от скопления рыб[32]. Движения плавников одной рыбы выступают в качестве точечного источника сигнала в форме волны, по который хищник мог бы локализовать её. Поскольку поля множества перекрывают друг друга, сигналы перемешиваются, вероятно, формируя волну давления, воспринимаемую боковой линией, как исходящую от крупного животного[32][33]. Боковая линия играет важную роль в финальной фазе атаки хищника[34]. Восприимчивые к электричеству животные способны локализовать источник поля с помощью пространственным неравномерностей. Отдельные сигналы можно получить при условии, что испускающие их особи должны быть удалены друг от друга на расстоение равное примерно пяти ширинам своего тела. Если объекты расположенны слишком скученно, чтобы быть распознанными, она образуют размытую картину[35]. На основании этого можно сделать предположение, что стайное поведение может запутать электросенсорную систему хищника[32].

Третьим эффектом противодействия хищникам, которым могут обладать скопления животных, является гипотеза «множества глаз». Эта теория гласит, что по мере увеличения размера группы, задача сканирования окружающей среды на предмет обнаружения опасности может быть распределена среди множества особей. Кроме того, что это массовое сотрудничество вероятно обеспечивает повышение бдительности, оно также увеличивает время индивидуального кормления[36][37].

Четвёртым гипотетическим эффектом противодействия хищникам посредством образования скоплений является эффект «растворения в толпе», который схож с эффектом запутывания хищника[1]. Конкретный хищник может съесть только небольшую часть крупной стаи по сравнению с немногочисленной агрегацией[38]. Было сделано предположение, что животные ищут в группе индивидуальное спасение и прячутся за спинами сородичей[39]. В другой формулировке теория рассматривалась как комбинация обнаружения и вероятности атаки[40]. В части теории, касающейся обнаружения, было высказано предположение, что потенциальная добыча может получить преимущество от жизни в группе, так как вероятность встретиться с хищником у каждой конкретной группы меньше, чем у единичной особи. В части, касающейся атаки, говорилось, что атакующий хищник с меньшей вероятностью съесть определённую рыбу, в присутствии большого количества рыб вокруг. В целом предполагалось, что рыба получает большее преимущество, если она находится в большей из двух групп, при условии, что вероятность обнаружения и атаки не не увеличивается непропорционально с размером группы[41]. Стайные кормовые рыбы постоянно подвергаются нападениям со стороны хищников. Примером могут служить атаки, которые происходят во время хода сардин, когда миллионы серебристых рыб плывут вдоль южного побережья Африки. С точки зрения биомассы, сардина может соперничать с большой гну в Восточной Африке[42]. Продолжительность жизни сардин невелика, всего 2—3 года. Взрослые двухлетние сардины весной и летом массово нерестятся на на банке Агульяс, выпуская в воду тонны икры. Затем они отправляются в субтропические воды Индийского океана. Самые крупные косяки достигают 7 км в длину, 1,5 км в ширину и 30 м в глубину. За сардинами следует огромное количество акул, дельфинов, тунцов, парусников, капских морских котиков и даже косаток. В случае опасности сардины и другие кормовые рыбы сбиваются вместе, образуя массивные подвижные клубки, диаметр которых может достигать 10—20 м. Подобная агрегация редко сохраняется дольше 10 минут.[43].

Развитие стайного поведения, вероятно, связано с улучшением восприятия, которое позволяет избежать каннибализма[32].

Адаптация со стороны хищников

У хищников выработались различные приёмы противодействия, подрывающие защитные свойства стайного поведения и манёвров кормовой рыбы. Парусник поднимает свой парус, становится крупнее и таким образом способен нанести больший урон стае рыб или кальмаров. Меч-рыба на высокой скорости врезается в косяк и своим мечом убивает или глушит жертвы. Затем она возвращается, чтобы подобрать «улов». Лисьи акулы, иногда собираясь попарно или группой, своим длинным хлыстообразным хвостом сбивают косяк плотнее и глушат рыбу[44][45]. Короткопёрые серые акулы проносятся сквозь косяк вертикально, закручиваясь вокруг своей оси, и хватают рыбу раскрытой пастью. Иногда в финальной части атаки они полностью выскакивают из воды[46][47].

  • Istiophorus platypterus.jpg

    Парусник с расправленным спинным плавником — «парусом».

  • Xiphias gladius1.jpg

    Меч-рыба бьёт рыбу своим рострумом.

  • Alopias vulpinus.jpg

    Лисья акула глушит рыбу верхней лопастью хвостового плавника.

  • Carcharhinus brevipinna.jpg

    Короткопёрая серая акула во время атаки крутится вокруг своей оси.

Некоторые хищники, например, дельфины, сами охотятся стаей. Одним из методов, используемым многими видами дельфина, является «выпас», когда стадо млекопитающих контролирует стаю рыб, в то время как его отдельные члены по очереди проплывают сквозь плотно сбитый косяк и кормятся. Иногда дельфины преследуют добычу и загоняют на отмель, где её проще поймать. Подобное поведение наблюдается у афалин в водах Южной Каролины[48]. Внешние видеофайлы
[www.lifeinthefastlane.ca/wp-content/uploads/2008/11/sharks_sardines_4sfw.jpg Дельфины загоняют сардин]
[www.lifeinthefastlane.ca/wp-content/uploads/2008/11/sharks_sardines_5sfw.jpg Олуша пикирует в косяк сардин]
[www.blackwellpublishing.com/helfman/video55.asp Коллективная охота парусников]

Афалины также используют следующую тактику охоты: один из дельфинов направляет косяк в сторону своих сородичей, которые образуют своеобразный барьер. Загнанные рыбы начинают выскакивать из воды, где их подхватывают дельфины[49]. Подобный тип совместной ролевой специализации встречается чаще у морских животных, возможно, потому что этому способствуют биоразнообразие, и большая биомасса добычи и мобильность хищников[49].

Как известно, небольшая популяция афалин в Мавритании ловит рыбу совместно местными рыбаками. Дельфины направляют косяк к берегу, где люди ждут с их сетями. В суматохе дельфинам удаётся также поймать большое количество рыбы. Также наблюдаются внутривидовые совместные методы поиска пищи[50].

Некоторые киты поглощают стайных рыб, подныривая под косяк и всплывая с распахнутой пастью. Стремительный подъем с глубины увеличивает давление воды и помогает китам шире раскрыть рот, а также захватить большой объем воды с рыбой. Такой метод кормления полосатиков представляет пример уникального биомеханического процесса на Земле[51].

  • Humpback lunge feeding.jpg

    Пара горбачей кормится, поднявшись из глубины

  • Morus serrator.jpg

    Олуша с добычей

Органы чувств и стайный образ жизни

Стайные рыбы плывут стройными фалангами, зачастую совершая стремительные подъемы и спуски, и крутясь вокруг своей оси, подобно сельдям, при этом они меняют форму стаи, минуя столкновений между собой. Для осуществления подобных манёвров необходима очень быстрая система реагирования. Молодые рыбы начинают сначала собираются попарно, а затем образуют более крупные группы. Стайное поведения развивается инстинктивно, а не путём подражания старшим рыбам. Стайный образ жизни подразумевает наличие у рыб сенсорных систем, способных мгновенно реагировать на небольшие изменения в их положении по отношению к своему соседу. Большинство стайных рыб теряют способность совершать коллективные манёвры после наступления темноты и в это время суток формируют аморфные агрегации. Данный факт свидетельствует о том, что зрение имеет важное значение для стайного образа жизни, что подтверждает поведение рыб, временно утративших зрение. На теле (у головы или у хвоста) стайных видов часто имеют отметины или полосы, которые обеспечивают контрольные метки для координации движения в стае[52], подобно меткам, используемым для захвата движения в анимации.

Помимо зрения стайный образ жизни задействует другие органы восприятия. Роль феромонов и обоняния не столь очевидна. В ходе лабораторных исследований отмечалось, что стайные рыбы, у которых искусственно была удалена боковая линия, начинали держаться ближе к сородичам. Вероятно, этот орган восприятия служит для более точного позиционирования в рамках стаи[52].

Структура стаи

Подробное рассмотрение темы: Коллективное поведение у животных

Трёхмерную структуру косяка довольно сложно наблюдать и описывать из-за многочисленности особей, образующих стаю. Это стало возможно благодаря методам, использующим последние достижения в области акустического рыболовства[53].

Стаю рыб можно описать, опираясь на следующие параметры:

  • Размер стаи — численность рыб, образующих агрегацию. Для создания изображения косяков рыбы вблизи края континентального шельфа у восточного побережья Северной Америки используется методика дистанционного зондирования. Косяки сельдей, мерлуз, скапов и чёрных каменных окуней состоят из миллионов особей и тянутся на многие километры[54].
  • Плотность — это количество рыбы в стае, поделённое на объём косяка. Плотность скопления бывает неоднородной[55]. В районе банки, которая отделяет залив Мэн от главной впадины Атлантического океана, примерно в течение часа поверхностная плотность атлантической сельди, пришедшей на нерест, увеличивается с «фонового» уровня (0,05—0,1 особи на квадратный метр) в 2—3 раза[56].
  • Jon hanson - schooling bannerfish school (by-sa).jpg

    Низкая плотность

  • School of Pterocaesio chrysozona in Papua New Guinea 1.jpg

    Высокая плотность

  • Lutjanus viridis.jpg

    Низкая полярность

  • Sixfinger threadfin school.jpg

    Высокая полярность

  • Полярность — описывает степень, в которой все члены стаи устремлены в одном направлении. Для того чтобы определить этот параметр, определяется средняя ориентация всех животных в группе. Для каждого животного вычисляется угловая разность между его ориентацией и ориентацией группы. Полярность группы представляет собой среднее значение этих различий[57].
  • Расстояние между ближайшими соседями — описывает расстояние между центрами тяжести одной рыбы (фокусная рыба) и ближайшей к ней другой рыбы. Сначала этот параметр сначала находят для каждой рыбы в агрегации, а затем усредняют. При этом надо учитывать, что рыбы, расположенные на краю агрегации, не имеют соседа в одном направлении. Этот параметр также связана с плотностью стаи. Обычно в косяке он составляет от половины до единицы длины тела особи.
  • Ближайшее положение соседа — в полярной системе координат положение ближайшей к фокусной рыбе особи, описанное через угол и расстояние.
  • Фракция скопления — параметр, заимствованный из физики, чтобы определить состояние, (твёрдое тело, жидкость или газ) трёхмерного скопления рыб. Это мера альтернативная плотности. В этом параметре агрегация в идеале представляет собой совокупность твёрдых сфер с рыбой в центре. Фракция скопления определяется как отношение общего объёма, занимаемого совокупно всеми отдельными сферами, к общему объёму агрегации. Диапазон значений параметра от нуля до единицы, где небольшая фракция скопления представляет собой разреженную систему, подобную газу[58].
  • Интегрированная условная плотность — 'тот параметр измеряет плотность при различных масштабах длины и, следовательно, описывает однородность плотности по всей группе животных[58].
  • Парная функция распределения — Этот параметр обычно используется в физике, чтобы характеризовать степень пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность на расстоянии от заданной точки. Было обнаружено, что стаи скворцов структурированы больше, чем газ, но меньше, чем жидкость[58].

Моделирование стайного поведения

Подробное рассмотрение темы: Коллективное поведение у животных и Роевой интеллект

Математические модели

Для создания более полной картины наблюдения дополняются математическим моделированием стайного поведения. Наиболее распространенные математические модели предполагают, что отдельные животные в стае следуют трём правилам:

  1. Двигаются в одном направлении с соседом
  2. Остаются рядом с соседними сородичами
  3. Избегают столкновений с соседями

Примером подобного симулятора является программа-боид, созданная в 1986 году Крейгом Рейнолдсом[59]. Другая модель самостоятельно управляемых частиц была предложена в 1995 году[60]. Многие существующие модели применяют указанные выше правила и реализуют их, например, через зоны, существующие вокруг каждой рыбы.

  1. В самой приближённой зоне отталкивания фокусная рыба будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения.
  2. В чуть дальше расположенной зоне выравнивания фокусная рыба будет стремиться выровнять направление движения со своими соседями.
  3. В самой удалённой зоне притяжения, которая расположена на максимальном расстоянии от фокусной рыбы, которое она способна почувствовать, фокусная рыба будет стремиться двигаться в сторону соседа.

Форму этих зон определяет чувствительность органов восприятия рыбы. Рыбы полагаются на зрение и гидродинамические сигналы, улавливаемые боковой линией, в отличие от криля, который помимо зрения опирается на сигналы, получаемые с помощью антенн. В 2008 году была предложена модель стайного поведения, в которой не было проведено выравнивание совпадающих компонентов поведения индивидов[61]. В ней три базовых правила были сокращены до двух:

  1. Оставаться рядом с соседями
  2. Избегать столкновения с ними

В том же году с помощью модели взаимодействующих частиц был успешно спрогнозирован путь нерестовой миграции мойвы вокруг Исландии[62].

Эволюционные модели

Чтобы получить представление о том, почему животные собираются в стаи, ученые обратились к эволюционным моделям, которые воспроизводят эволюционирующие популяции. Как правило, для моделирования эволюции на протяжении многих поколений эти исследования используют генетический алгоритм. Был изучен ряд гипотез, объясняющих, почему в процессе эволюции у животных формируется стайное поведение, например, теория эгоистичного образования стада</span>ruen[63][64][65][66], запутывания хищника[31][67], снижения риска быть пойманным[68][69] и множества глаз[70].

Напишите отзыв о статье "Стаи и косяки рыб"

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Pitcher, T. J. and Parrish, J. K. Chp 12: Functions of shoaling behaviour in teleosts // Behaviour of Teleost Fishes. — Springer, 1993. — С. 365. — ISBN 978-0-412-42930-9.
  2. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, pp. 62—63.
  3. ↑ Evelyn Shaw [www.jstor.org/stable/27848512 Schooling Fishes: The school, a truly egalitarian form of organization in which all members of the group are alike in influence, offers substantial benefits to its participants] // American Scientist. — 1978-01-01. — Т. 66, № 2. — P. 166–175.
  4. ↑ Helfman G., Collette B., & Facey D. The Diversity of Fishes. — Blackwell Publishing, 1997. — P. 375. — ISBN 0-86542-256-7.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Moyle, P. B. and Cech, J. J. Fishes, An Introduction to Ichthyology (5th ed.). — Benjamin Cummings, 2004. — ISBN 978-0-13-100847-2.
  6. ↑ Breder, C. M., Jr. On the survival value of fish schools // Zoologica. — 1967. — № 52. — P. 25—40.
  7. ↑ Brian L. Partridge, Tony Pitcher, J. Michael Cullen, John Wilson [link.springer.com/article/10.1007/BF00292770 The three-dimensional structure of fish schools] (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 6. — Vol. 4. — P. 277—288. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0340-5443&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0340-5443]. — DOI:10.1007/BF00292770.
  8. ↑ 1 2 Kils, U. The ecoSCOPE and dynIMAGE: Microscale tools for in situ studies of predator-prey interactions // Arch Hydrobiol Beih. — 1992. — № 36. — P. 83—96.
  9. ↑ S. Guénette, G. Melvin, A. Bundy. [www.dfo-mpo.gc.ca/Library/352141.pdf A review of the ecological role of forage fish and management strategies]. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 3065 (2014).
  10. ↑ Радаков Д. В. Стайность рыб как экологическое явление. — M: Наука, 1972. — 174 с.
  11. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 77.
  12. ↑ Leif Nøttestad, Bjørn Erik Axelsen [www.nrcresearchpress.com/doi/abs/10.1139/z99-124 Herring schooling manoeuvres in response to killer whale attacks] // Canadian Journal of Zoology. — 1999-12-01. — Т. 77. — Vol. 10. — P. 1540–1546. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0008-4301&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0008-4301]. — DOI:10.1139/z99-124.
  13. ↑ 1 2 D. J. Hoare, J. Krause, N. Peuhkuri, J.-G. J. Godin [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x/abstract Body size and shoaling in fish] (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2000-12-01. — Vol. 57, fasc. 6. — P. 1351–1366. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1095-8649&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1095-8649]. — DOI:10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x.
  14. ↑ 1 2 Janet T. Landa [link.springer.com/article/10.1023/A:1007414603324 Bioeconomics of schooling fishes: selfish fish, quasi-free riders, and other fishy tales] (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — Vol. 53. — Vol. 4. — P. 353–364. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0378-1909&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0378-1909]. — DOI:10.1023/A:1007414603324.
  15. ↑ Julia K. Parrish, Steven V. Viscido, Daniel Grünbaum [www.journals.uchicago.edu/doi/10.2307/1543482 Self-Organized Fish Schools: An Examination of Emergent Properties] // The Biological Bulletin. — 2002-06-01. — Т. 202. — Vol. 3. — P. 296–305. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0006-3185&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0006-3185]. — DOI:10.2307/1543482.
  16. ↑ Mark V. Abrahams, Patrick W. Colgan [link.springer.com/article/10.1007/BF00000931 Risk of predation, hydrodynamic efficiency and their influence on school structure] (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — Vol. 13. — Vol. 3. — P. 195–202. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0378-1909&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0378-1909]. — DOI:10.1007/BF00000931.
  17. ↑ Partridge, B.; Pitcher, T.; Cullen, M.; Wilson, J. (1980).
  18. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 79.
  19. ↑ T. J. Pitcher, A. E. Magurran, I. J. Winfield [link.springer.com/article/10.1007/BF00300175 Fish in larger shoals find food faster] (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 10. — Vol. 2. — P. 149–151. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0340-5443&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0340-5443]. — DOI:10.1007/BF00300175.
  20. ↑ Brian L. Partridge, Jonas Johansson, John Kalish [link.springer.com/article/10.1007/BF00692374 The structure of schools of giant bluefin tuna in Cape Cod Bay] (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — Vol. 9. — Vol. 3—4. — P. 253–262. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0378-1909&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0378-1909]. — DOI:10.1007/BF00692374.
  21. ↑ [oceanmotion.org/html/background/upwelling-and-downwelling.htm Ocean Motion : Definition : Wind Driven Surface Currents - Upwelling and Downwelling]. oceanmotion.org. Проверено 21 октября 2016.
  22. ↑ Barbaro, Alethea B. T., Einarsson, Baldvin, Birnir, Bjorn, Sigurðsson, Sven Þ., Valdimarsson, Héðinn [escholarship.org/uc/item/1jv6n689 Modeling and Simulations of the Spawning Migration of Pelagic Fish] // Center for Complex and Nonlinear Science. — 2008-09-06.
  23. ↑ Harald Gjøsæter [dx.doi.org/10.1080/00364827.1998.10420445 The population biology and exploitation of capelin (Mallotus villosus) in the Barents sea] // Sarsia. — 1998-12-30. — Т. 83. — Vol. 6. — P. 453–496. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0036-4827&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0036-4827]. — DOI:10.1080/00364827.1998.10420445.
  24. ↑ Frank E. Fish [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jez.1402730102/abstract Kinematics of ducklings swimming in formation: Consequences of position] (англ.) // Journal of Experimental Zoology. — 1995-09-01. — Vol. 273. — Vol. 1. — P. 1—11. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1097-010X&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1097-010X]. — DOI:10.1002/jez.1402730102.
  25. ↑ R. McNeill Alexander [dx.doi.org/10.1186/jbiol5 Hitching a lift hydrodynamically - in swimming, flying and cycling] // Journal of Biology. — 2004-01-01. — Т. 3. — P. 7. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1475-4924&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1475-4924]. — DOI:10.1186/jbiol5.
  26. ↑ Manfred Milinski, Rolf Heller [www.nature.com/nature/journal/v275/n5681/abs/275642a0.html Influence of a predator on the optimal foraging behaviour of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.)] (англ.) // Nature. — 1978-10-19. — Vol. 275. — Vol. 5681. — P. 642–644. — DOI:10.1038/275642a0.
  27. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 68.
  28. ↑ Jonathan M. Jeschke, Ralph Tollrian [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S000334720700187X Prey swarming: which predators become confused and why?] // Animal Behaviour. — 2007-09-01. — Т. 74. — Vol. 3. — P. 387–393. — DOI:10.1016/j.anbehav.2006.08.020.
  29. ↑ C. C. Ioannou, C. R. Tosh, L. Neville, J. Krause [beheco.oxfordjournals.org/content/19/1/126 The confusion effect—from neural networks to reduced predation risk] (англ.) // Behavioral Ecology. — 2008-01-01. — Vol. 19. — Vol. 1. — P. 126–130. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1045-2249&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1045-2249]. — DOI:10.1093/beheco/arm109.
  30. ↑ David C. Krakauer [link.springer.com/article/10.1007/BF00177338 Groups confuse predators by exploiting perceptual bottlenecks: a connectionist model of the confusion effect] (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 36. — Vol. 6. — P. 421–429. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0340-5443&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0340-5443]. — DOI:10.1007/BF00177338.
  31. ↑ 1 2 Randal S. Olson, Arend Hintze, Fred C. Dyer, David B. Knoester, Christoph Adami [rsif.royalsocietypublishing.org/content/10/85/20130305 Predator confusion is sufficient to evolve swarming behaviour] (англ.) // Journal of The Royal Society Interface. — 2013-08-06. — Vol. 10. — Vol. 85. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1742-5689&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1742-5689]. — DOI:10.1098/rsif.2013.0305.
  32. ↑ 1 2 3 4 Matz Larsson [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x/abstract Possible functions of the octavolateralis system in fish schooling] (англ.) // Fish and Fisheries. — 2009-09-01. — Vol. 10, fasc. 3. — P. 344–353. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1467-2979&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1467-2979]. — DOI:10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x.
  33. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 71.
  34. ↑ J. G. New, L. Alborg Fewkes, A. N. Khan [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11222136 Strike feeding behavior in the muskellunge, Esox masquinongy: contributions of the lateral line and visual sensory systems] // The Journal of Experimental Biology. — 2001-03-01. — Т. 204. — Vol. 6. — P. 1207–1221. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0022-0949&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0022-0949].
  35. ↑ David Babineau, John E. Lewis, André Longtin [journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.0030038 Spatial Acuity and Prey Detection in Weakly Electric Fish] // PLOS Comput Biol. — 2007-03-02. — Т. 3. — Vol. 3. — P. e38. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1553-7358&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1553-7358]. — DOI:10.1371/journal.pcbi.0030038.
  36. ↑ G. Roberts [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347296901098 Why individual vigilance declines as group size increases] // Animal Behaviour. — 1996-05-01. — Т. 51. — Vol. 5. — P. 1077–1086. — DOI:10.1006/anbe.1996.0109.
  37. ↑ Steven L. Lima, Peter A. Bednekoff [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S000334729991182X Back to the basics of antipredatory vigilance: can nonvigilant animals detect attack?] // Animal Behaviour. — 1999-09-01. — Т. 58. — Vol. 3. — P. 537–543. — DOI:10.1006/anbe.1999.1182.
  38. ↑ Douglass H. Morse [www.jstor.org/stable/1297632 Feeding Behavior and Predator Avoidance in Heterospecific Groups] // BioScience. — 1977-01-01. — Т. 27. — Vol. 5. — P. 332–339. — DOI:10.2307/1297632.
  39. ↑ W. D. Hamilton [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5104951 Geometry for the selfish herd] // Journal of Theoretical Biology. — 1971-05-01. — Т. 31. — Vol. 2. — P. 295–311. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0022-5193&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0022-5193].
  40. ↑ George F. Turner, Tony J. Pitcher [www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/284556 Attack Abatement: A Model for Group Protection by Combined Avoidance and Dilution] // The American Naturalist. — 1986-08-01. — Т. 128. — Vol. 2. — P. 228–240. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0003-0147&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0003-0147]. — DOI:10.1086/284556.
  41. ↑ J. Krause, G. D. Ruxton, D. Rubenstein [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8649.1998.tb02012.x/abstract Is there always an influence of shoal size on predator hunting success?] (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1998-03-01. — Vol. 52. — Vol. 3. — P. 494–501. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1095-8649&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1095-8649]. — DOI:10.1111/j.1095-8649.1998.tb02012.x.
  42. ↑ [www.iol.co.za/news/south-africa/marine-scientists-scratch-heads-over-sardines-220684 Marine scientists scratch heads over sardines | IOL]. Проверено 25 октября 2016.
  43. ↑ [www.vliz.be/projects/marineworldheritage/sites/3.2_Sardine%20Run.php?item=The%20Indian%20Ocean Marine World Heritage - Sardine Run]. www.vliz.be. Проверено 25 октября 2016.
  44. ↑ [www.flmnh.ufl.edu/fish/discover/species-profiles/alopias-pelagicus Alopias pelagicus]. Florida Museum of Natural History. Проверено 26 октября 2016.
  45. ↑ Simon P. Oliver, John R. Turner, Klemens Gann, Medel Silvosa, Tim D'Urban Jackson [journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0067380 Thresher Sharks Use Tail-Slaps as a Hunting Strategy] // PLOS ONE. — 2013-07-10. — Т. 8. — Vol. 7. — P. e67380. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1932-6203&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1932-6203]. — DOI:10.1371/journal.pone.0067380.
  46. ↑ Compagno, Leonard J.V. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. — Rome: Food and Agricultural Organization of the United Nations, 1984. — P. 466—468. — ISBN 92-5-101384-5.
  47. ↑ [marinebio.org/species.asp?id=492 Spinner Sharks, Carcharhinus brevipinna]. MarineBio.org. Проверено 31 октября 2016.
  48. ↑ [www.nmfs.noaa.gov/pr/pdfs/species/coastalbottlenosestock.pdf Coastal Stock(s) of Atlantic Bottlenose Dolphin: Status Review and Management]. Proceedings and Recommendations from a Workshop held in Beaufort, North Carolina, 13 September 1993 – 14 September 1993.. U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service.
  49. ↑ 1 2 Stefanie K. Gazda, Richard C. Connor, Robert K. Edgar, Frank Cox [rspb.royalsocietypublishing.org/content/272/1559/135 A division of labour with role specialization in group–hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida] (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2005-01-22. — Vol. 272, fasc. 1559. — P. 135–140. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0962-8452&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0962-8452]. — DOI:10.1098/rspb.2004.2937.
  50. ↑ Luke Rendell, Hal Whitehead [www.cambridge.org/core/journals/behavioral-and-brain-sciences/article/culture-in-whales-and-dolphins/FFB6CDC9F75754439FCF345FD942089E Culture in whales and dolphins] // Behavioral and Brain Sciences. — 2001-04-01. — Т. 24. — Vol. 2. — P. 309–324. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1469-1825&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1469-1825]. — DOI:10.1017/S0140525X0100396X.
  51. ↑ J. Potvin, J. A. Goldbogen, R. E. Shadwick [rsif.royalsocietypublishing.org/content/6/40/1005 Passive versus active engulfment: verdict from trajectory simulations of lunge-feeding fin whales Balaenoptera physalus] (англ.) // Journal of The Royal Society Interface. — 2009-11-06. — Vol. 6. — Vol. 40. — P. 1005–1025. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1742-5689&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1742-5689]. — DOI:10.1098/rsif.2008.0492.
  52. ↑ 1 2 Bone Q. and Moore R. H. Biology of Fishes. — Taylor & Francis Group, 2008. — P. 418—422. — ISBN 978-0-415-37562-7.
  53. ↑ [phys.org/news/2006-02-fish-mit-sensor.html One fish, two fish: New MIT sensor improves fish counts]. Проверено 1 ноября 2016.
  54. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee [science.sciencemag.org/content/311/5761/660 Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging] (англ.) // Science. — 2006-02-03. — Vol. 311, fasc. 5761. — P. 660–663. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0036-8075&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0036-8075]. — DOI:10.1126/science.1121756.
  55. ↑ T. J. Pitcher, B. L. Partridge [link.springer.com/article/10.1007/BF00395444 Fish school density and volume] (англ.) // Marine Biology. — Vol. 54, fasc. 4. — P. 383–394. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0025-3162&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0025-3162]. — DOI:10.1007/BF00395444.
  56. ↑ Тунцов А. [www.gazeta.ru/science/2009/03/27_a_2965421.shtml Как сбивается косяк], Газета.Ru. Проверено 1 ноября 2016.
  57. ↑ Steven V. Viscido, Julia K. Parrish, Daniel Grnbaum [www.int-res.com/abstracts/meps/v273/p239-249/ Individual behavior and emergent properties of fish schools: a comparison of observation and theory] // Marine Ecology Progress Series. — 2004-06-08. — Т. 273. — P. 239–249. — DOI:10.3354/meps273239.
  58. ↑ 1 2 3 Andrea Cavagna, Alessio Cimarelli, Irene Giardina, Alberto Orlandi, Giorgio Parisi [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0025556408000758 New statistical tools for analyzing the structure of animal groups] // Mathematical Biosciences. — 2008-07-01. — Т. 214. — Vol. 1—2. — P. 32—37. — DOI:10.1016/j.mbs.2008.05.006.
  59. ↑ Craig W. Reynolds [doi.acm.org/10.1145/37401.37406 Flocks, Herds and Schools: A Distributed Behavioral Model] // Proceedings of the 14th Annual Conference on Computer Graphics and Interactive Techniques. — New York, NY, USA: ACM, 1987-01-01. — P. 25—34. — ISBN 0897912276. — DOI:10.1145/37401.37406.
  60. ↑ Tamás Vicsek [link.aps.org/doi/10.1103/PhysRevLett.75.1226 Novel Type of Phase Transition in a System of Self-Driven Particles] // Physical Review Letters. — 1995-01-01. — Т. 75. — Vol. 6. — P. 1226–1229. — DOI:10.1103/PhysRevLett.75.1226.
  61. ↑ Charnell, Moshi Arthur [dspace.library.uvic.ca//handle/1828/1322 Individual-based modelling of ecological systems and social aggregations] (англ.). — 2008-01-01.
  62. ↑ Alethea Barbaro, Baldvin Einarsson, Björn Birnir, Sven Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson [icesjms.oxfordjournals.org/content/66/5/826 Modelling and simulations of the migration of pelagic fish] (англ.) // ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil. — 2009-06-01. — Vol. 66, fasc. 5. — P. 826–838. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1054-3139&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1054-3139]. — DOI:10.1093/icesjms/fsp067.
  63. ↑ Randal S. Olson, David B. Knoester, Christoph Adami [doi.acm.org/10.1145/2463372.2463394 Critical Interplay Between Density-dependent Predation and Evolution of the Selfish Herd] // Proceedings of the 15th Annual Conference on Genetic and Evolutionary Computation. — New York, NY, USA: ACM, 2013-01-01. — P. 247–254. — ISBN 9781450319638. — DOI:10.1145/2463372.2463394.
  64. ↑ Christopher R. Ward, Fernand Gobet, Graham Kendall [dx.doi.org/10.1162/106454601753139005 Evolving Collective Behavior in an Artificial Ecology] // Artificial Life. — 2001-04-01. — Т. 7. — Vol. 2. — P. 191–209. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1064-5462&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1064-5462]. — DOI:10.1162/106454601753139005.
  65. ↑ Timothy C. Reluga, Steven Viscido [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022519304005715 Simulated evolution of selfish herd behavior] // Journal of Theoretical Biology. — 2005-05-21. — Т. 234. — Vol. 2. — P. 213–225. — DOI:10.1016/j.jtbi.2004.11.035.
  66. ↑ Andrew J. Wood, Graeme J. Ackland [rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1618/1637 Evolving the selfish herd: emergence of distinct aggregating strategies in an individual-based model] (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2007-07-07. — Vol. 274. — Vol. 1618. — P. 1637–1642. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0962-8452&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0962-8452]. — DOI:10.1098/rspb.2007.0306.
  67. ↑ Jure Demšar, Charlotte K. Hemelrijk, Hanno Hildenbrandt, Iztok Lebar Bajec [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0304380015000745 Simulating predator attacks on schools: Evolving composite tactics] // Ecological Modelling. — 2015-05-24. — Т. 304. — P. 22–33. — DOI:10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018.
  68. ↑ Colin R. Tosh [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022519311002141 Which conditions promote negative density dependent selection on prey aggregations?] // Journal of Theoretical Biology. — 2011-07-21. — Т. 281. — Vol. 1. — P. 24–30. — DOI:10.1016/j.jtbi.2011.04.014.
  69. ↑ C. C. Ioannou, V. Guttal, I. D. Couzin [science.sciencemag.org/content/337/6099/1212 Predatory Fish Select for Coordinated Collective Motion in Virtual Prey] (англ.) // Science. — 2012-09-07. — Vol. 337. — Vol. 6099. — P. 1212–1215. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0036-8075&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0036-8075]. — DOI:10.1126/science.1218919.
  70. ↑ Randal S. Olson, Patrick B. Haley, Fred C. Dyer, Christoph Adami [rsos.royalsocietypublishing.org/content/2/9/150135 Exploring the evolution of a trade-off between vigilance and foraging in group-living organisms] (англ.) // Open Science. — 2015-09-01. — Vol. 2, fasc. 9. — P. 150135. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=2054-5703&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 2054-5703]. — DOI:10.1098/rsos.150135.

Литература

  • Мантейфель Б. П. Экология поведения животных. — Рипол Классик, 1980. — 219 с.

Отрывок, характеризующий Стаи и косяки рыб

Князь не отвечал, но она молча, значительно глядя на него, ждала ответа. Князь Василий поморщился. – Что вы хотите, чтоб я делал! – сказал он наконец. – Вы знаете, я сделал для их воспитания все, что может отец, и оба вышли des imbeciles. [дураки.] Ипполит, по крайней мере, покойный дурак, а Анатоль – беспокойный. Вот одно различие, – сказал он, улыбаясь более неестественно и одушевленно, чем обыкновенно, и при этом особенно резко выказывая в сложившихся около его рта морщинах что то неожиданно грубое и неприятное. – И зачем родятся дети у таких людей, как вы? Ежели бы вы не были отец, я бы ни в чем не могла упрекнуть вас, – сказала Анна Павловна, задумчиво поднимая глаза. – Je suis votre [Я ваш] верный раб, et a vous seule je puis l'avouer. Мои дети – ce sont les entraves de mon existence. [вам одним могу признаться. Мои дети – обуза моего существования.] – Он помолчал, выражая жестом свою покорность жестокой судьбе. Анна Павловна задумалась. – Вы никогда не думали о том, чтобы женить вашего блудного сына Анатоля? Говорят, – сказала она, – что старые девицы ont la manie des Marieiages. [имеют манию женить.] Я еще не чувствую за собою этой слабости, но у меня есть одна petite personne [маленькая особа], которая очень несчастлива с отцом, une parente a nous, une princesse [наша родственница, княжна] Болконская. – Князь Василий не отвечал, хотя с свойственною светским людям быстротой соображения и памяти показал движением головы, что он принял к соображению эти сведения. – Нет, вы знаете ли, что этот Анатоль мне стоит 40.000 в год, – сказал он, видимо, не в силах удерживать печальный ход своих мыслей. Он помолчал. – Что будет через пять лет, если это пойдет так? Voila l'avantage d'etre pere. [Вот выгода быть отцом.] Она богата, ваша княжна? – Отец очень богат и скуп. Он живет в деревне. Знаете, этот известный князь Болконский, отставленный еще при покойном императоре и прозванный прусским королем. Он очень умный человек, но со странностями и тяжелый. La pauvre petite est malheureuse, comme les pierres. [Бедняжка несчастлива, как камни.] У нее брат, вот что недавно женился на Lise Мейнен, адъютант Кутузова. Он будет нынче у меня. – Ecoutez, chere Annette, [Послушайте, милая Аннет,] – сказал князь, взяв вдруг свою собеседницу за руку и пригибая ее почему то книзу. – Arrangez moi cette affaire et je suis votre [Устройте мне это дело, и я навсегда ваш] вернейший раб a tout jamais pan , comme mon староста m'ecrit des [как пишет мне мой староста] донесенья: покой ер п!. Она хорошей фамилии и богата. Всё, что мне нужно. И он с теми свободными и фамильярными, грациозными движениями, которые его отличали, взял за руку фрейлину, поцеловал ее и, поцеловав, помахал фрейлинскою рукой, развалившись на креслах и глядя в сторону. – Attendez [Подождите], – сказала Анна Павловна, соображая. – Я нынче же поговорю Lise (la femme du jeune Болконский). [с Лизой (женой молодого Болконского).] И, может быть, это уладится. Ce sera dans votre famille, que je ferai mon apprentissage de vieille fille. [Я в вашем семействе начну обучаться ремеслу старой девки.]

Гостиная Анны Павловны начала понемногу наполняться. Приехала высшая знать Петербурга, люди самые разнородные по возрастам и характерам, но одинаковые по обществу, в каком все жили; приехала дочь князя Василия, красавица Элен, заехавшая за отцом, чтобы с ним вместе ехать на праздник посланника. Она была в шифре и бальном платье. Приехала и известная, как la femme la plus seduisante de Petersbourg [самая обворожительная женщина в Петербурге,], молодая, маленькая княгиня Болконская, прошлую зиму вышедшая замуж и теперь не выезжавшая в большой свет по причине своей беременности, но ездившая еще на небольшие вечера. Приехал князь Ипполит, сын князя Василия, с Мортемаром, которого он представил; приехал и аббат Морио и многие другие. – Вы не видали еще? или: – вы не знакомы с ma tante [с моей тетушкой]? – говорила Анна Павловна приезжавшим гостям и весьма серьезно подводила их к маленькой старушке в высоких бантах, выплывшей из другой комнаты, как скоро стали приезжать гости, называла их по имени, медленно переводя глаза с гостя на ma tante [тетушку], и потом отходила. Все гости совершали обряд приветствования никому неизвестной, никому неинтересной и ненужной тетушки. Анна Павловна с грустным, торжественным участием следила за их приветствиями, молчаливо одобряя их. Ma tante каждому говорила в одних и тех же выражениях о его здоровье, о своем здоровье и о здоровье ее величества, которое нынче было, слава Богу, лучше. Все подходившие, из приличия не выказывая поспешности, с чувством облегчения исполненной тяжелой обязанности отходили от старушки, чтобы уж весь вечер ни разу не подойти к ней. Молодая княгиня Болконская приехала с работой в шитом золотом бархатном мешке. Ее хорошенькая, с чуть черневшимися усиками верхняя губка была коротка по зубам, но тем милее она открывалась и тем еще милее вытягивалась иногда и опускалась на нижнюю. Как это всегда бывает у вполне привлекательных женщин, недостаток ее – короткость губы и полуоткрытый рот – казались ее особенною, собственно ее красотой. Всем было весело смотреть на эту, полную здоровья и живости, хорошенькую будущую мать, так легко переносившую свое положение. Старикам и скучающим, мрачным молодым людям, смотревшим на нее, казалось, что они сами делаются похожи на нее, побыв и поговорив несколько времени с ней. Кто говорил с ней и видел при каждом слове ее светлую улыбочку и блестящие белые зубы, которые виднелись беспрестанно, тот думал, что он особенно нынче любезен. И это думал каждый. Маленькая княгиня, переваливаясь, маленькими быстрыми шажками обошла стол с рабочею сумочкою на руке и, весело оправляя платье, села на диван, около серебряного самовара, как будто всё, что она ни делала, было part de plaisir [развлечением] для нее и для всех ее окружавших. – J'ai apporte mon ouvrage [Я захватила работу], – сказала она, развертывая свой ридикюль и обращаясь ко всем вместе. – Смотрите, Annette, ne me jouez pas un mauvais tour, – обратилась она к хозяйке. – Vous m'avez ecrit, que c'etait une toute petite soiree; voyez, comme je suis attifee. [Не сыграйте со мной дурной шутки; вы мне писали, что у вас совсем маленький вечер. Видите, как я одета дурно.] И она развела руками, чтобы показать свое, в кружевах, серенькое изящное платье, немного ниже грудей опоясанное широкою лентой. – Soyez tranquille, Lise, vous serez toujours la plus jolie [Будьте спокойны, вы всё будете лучше всех], – отвечала Анна Павловна. – Vous savez, mon mari m'abandonne, – продолжала она тем же тоном, обращаясь к генералу, – il va se faire tuer. Dites moi, pourquoi cette vilaine guerre, [Вы знаете, мой муж покидает меня. Идет на смерть. Скажите, зачем эта гадкая война,] – сказала она князю Василию и, не дожидаясь ответа, обратилась к дочери князя Василия, к красивой Элен. – Quelle delicieuse personne, que cette petite princesse! [Что за прелестная особа эта маленькая княгиня!] – сказал князь Василий тихо Анне Павловне. Вскоре после маленькой княгини вошел массивный, толстый молодой человек с стриженою головой, в очках, светлых панталонах по тогдашней моде, с высоким жабо и в коричневом фраке. Этот толстый молодой человек был незаконный сын знаменитого Екатерининского вельможи, графа Безухого, умиравшего теперь в Москве. Он нигде не служил еще, только что приехал из за границы, где он воспитывался, и был в первый раз в обществе. Анна Павловна приветствовала его поклоном, относящимся к людям самой низшей иерархии в ее салоне. Но, несмотря на это низшее по своему сорту приветствие, при виде вошедшего Пьера в лице Анны Павловны изобразилось беспокойство и страх, подобный тому, который выражается при виде чего нибудь слишком огромного и несвойственного месту. Хотя, действительно, Пьер был несколько больше других мужчин в комнате, но этот страх мог относиться только к тому умному и вместе робкому, наблюдательному и естественному взгляду, отличавшему его от всех в этой гостиной. – C'est bien aimable a vous, monsieur Pierre , d'etre venu voir une pauvre malade, [Очень любезно с вашей стороны, Пьер, что вы пришли навестить бедную больную,] – сказала ему Анна Павловна, испуганно переглядываясь с тетушкой, к которой она подводила его. Пьер пробурлил что то непонятное и продолжал отыскивать что то глазами. Он радостно, весело улыбнулся, кланяясь маленькой княгине, как близкой знакомой, и подошел к тетушке. Страх Анны Павловны был не напрасен, потому что Пьер, не дослушав речи тетушки о здоровье ее величества, отошел от нее. Анна Павловна испуганно остановила его словами: – Вы не знаете аббата Морио? он очень интересный человек… – сказала она. – Да, я слышал про его план вечного мира, и это очень интересно, но едва ли возможно… – Вы думаете?… – сказала Анна Павловна, чтобы сказать что нибудь и вновь обратиться к своим занятиям хозяйки дома, но Пьер сделал обратную неучтивость. Прежде он, не дослушав слов собеседницы, ушел; теперь он остановил своим разговором собеседницу, которой нужно было от него уйти. Он, нагнув голову и расставив большие ноги, стал доказывать Анне Павловне, почему он полагал, что план аббата был химера. – Мы после поговорим, – сказала Анна Павловна, улыбаясь. И, отделавшись от молодого человека, не умеющего жить, она возвратилась к своим занятиям хозяйки дома и продолжала прислушиваться и приглядываться, готовая подать помощь на тот пункт, где ослабевал разговор. Как хозяин прядильной мастерской, посадив работников по местам, прохаживается по заведению, замечая неподвижность или непривычный, скрипящий, слишком громкий звук веретена, торопливо идет, сдерживает или пускает его в надлежащий ход, так и Анна Павловна, прохаживаясь по своей гостиной, подходила к замолкнувшему или слишком много говорившему кружку и одним словом или перемещением опять заводила равномерную, приличную разговорную машину. Но среди этих забот всё виден был в ней особенный страх за Пьера. Она заботливо поглядывала на него в то время, как он подошел послушать то, что говорилось около Мортемара, и отошел к другому кружку, где говорил аббат. Для Пьера, воспитанного за границей, этот вечер Анны Павловны был первый, который он видел в России. Он знал, что тут собрана вся интеллигенция Петербурга, и у него, как у ребенка в игрушечной лавке, разбегались глаза. Он всё боялся пропустить умные разговоры, которые он может услыхать. Глядя на уверенные и изящные выражения лиц, собранных здесь, он всё ждал чего нибудь особенно умного. Наконец, он подошел к Морио. Разговор показался ему интересен, и он остановился, ожидая случая высказать свои мысли, как это любят молодые люди.

Вечер Анны Павловны был пущен. Веретена с разных сторон равномерно и не умолкая шумели. Кроме ma tante, около которой сидела только одна пожилая дама с исплаканным, худым лицом, несколько чужая в этом блестящем обществе, общество разбилось на три кружка. В одном, более мужском, центром был аббат; в другом, молодом, красавица княжна Элен, дочь князя Василия, и хорошенькая, румяная, слишком полная по своей молодости, маленькая княгиня Болконская. В третьем Мортемар и Анна Павловна. Виконт был миловидный, с мягкими чертами и приемами, молодой человек, очевидно считавший себя знаменитостью, но, по благовоспитанности, скромно предоставлявший пользоваться собой тому обществу, в котором он находился. Анна Павловна, очевидно, угощала им своих гостей. Как хороший метрд`отель подает как нечто сверхъестественно прекрасное тот кусок говядины, который есть не захочется, если увидать его в грязной кухне, так в нынешний вечер Анна Павловна сервировала своим гостям сначала виконта, потом аббата, как что то сверхъестественно утонченное. В кружке Мортемара заговорили тотчас об убиении герцога Энгиенского. Виконт сказал, что герцог Энгиенский погиб от своего великодушия, и что были особенные причины озлобления Бонапарта. – Ah! voyons. Contez nous cela, vicomte, [Расскажите нам это, виконт,] – сказала Анна Павловна, с радостью чувствуя, как чем то a la Louis XV [в стиле Людовика XV] отзывалась эта фраза, – contez nous cela, vicomte. Виконт поклонился в знак покорности и учтиво улыбнулся. Анна Павловна сделала круг около виконта и пригласила всех слушать его рассказ. – Le vicomte a ete personnellement connu de monseigneur, [Виконт был лично знаком с герцогом,] – шепнула Анна Павловна одному. – Le vicomte est un parfait conteur [Bиконт удивительный мастер рассказывать], – проговорила она другому. – Comme on voit l'homme de la bonne compagnie [Как сейчас виден человек хорошего общества], – сказала она третьему; и виконт был подан обществу в самом изящном и выгодном для него свете, как ростбиф на горячем блюде, посыпанный зеленью. Виконт хотел уже начать свой рассказ и тонко улыбнулся. – Переходите сюда, chere Helene, [милая Элен,] – сказала Анна Павловна красавице княжне, которая сидела поодаль, составляя центр другого кружка. Княжна Элен улыбалась; она поднялась с тою же неизменяющеюся улыбкой вполне красивой женщины, с которою она вошла в гостиную. Слегка шумя своею белою бальною робой, убранною плющем и мохом, и блестя белизною плеч, глянцем волос и брильянтов, она прошла между расступившимися мужчинами и прямо, не глядя ни на кого, но всем улыбаясь и как бы любезно предоставляя каждому право любоваться красотою своего стана, полных плеч, очень открытой, по тогдашней моде, груди и спины, и как будто внося с собою блеск бала, подошла к Анне Павловне. Элен была так хороша, что не только не было в ней заметно и тени кокетства, но, напротив, ей как будто совестно было за свою несомненную и слишком сильно и победительно действующую красоту. Она как будто желала и не могла умалить действие своей красоты. Quelle belle personne! [Какая красавица!] – говорил каждый, кто ее видел. Как будто пораженный чем то необычайным, виконт пожал плечами и о опустил глаза в то время, как она усаживалась перед ним и освещала и его всё тою же неизменною улыбкой. – Madame, je crains pour mes moyens devant un pareil auditoire, [Я, право, опасаюсь за свои способности перед такой публикой,] сказал он, наклоняя с улыбкой голову. Княжна облокотила свою открытую полную руку на столик и не нашла нужным что либо сказать. Она улыбаясь ждала. Во все время рассказа она сидела прямо, посматривая изредка то на свою полную красивую руку, которая от давления на стол изменила свою форму, то на еще более красивую грудь, на которой она поправляла брильянтовое ожерелье; поправляла несколько раз складки своего платья и, когда рассказ производил впечатление, оглядывалась на Анну Павловну и тотчас же принимала то самое выражение, которое было на лице фрейлины, и потом опять успокоивалась в сияющей улыбке. Вслед за Элен перешла и маленькая княгиня от чайного стола. – Attendez moi, je vais prendre mon ouvrage, [Подождите, я возьму мою работу,] – проговорила она. – Voyons, a quoi pensez vous? – обратилась она к князю Ипполиту: – apportez moi mon ridicule. [О чем вы думаете? Принесите мой ридикюль.] Княгиня, улыбаясь и говоря со всеми, вдруг произвела перестановку и, усевшись, весело оправилась. – Теперь мне хорошо, – приговаривала она и, попросив начинать, принялась за работу. Князь Ипполит перенес ей ридикюль, перешел за нею и, близко придвинув к ней кресло, сел подле нее. Le charmant Hippolyte [Очаровательный Ипполит] поражал своим необыкновенным сходством с сестрою красавицей и еще более тем, что, несмотря на сходство, он был поразительно дурен собой. Черты его лица были те же, как и у сестры, но у той все освещалось жизнерадостною, самодовольною, молодою, неизменною улыбкой жизни и необычайною, античною красотой тела; у брата, напротив, то же лицо было отуманено идиотизмом и неизменно выражало самоуверенную брюзгливость, а тело было худощаво и слабо. Глаза, нос, рот – все сжималось как будто в одну неопределенную и скучную гримасу, а руки и ноги всегда принимали неестественное положение. – Ce n'est pas une histoire de revenants? [Это не история о привидениях?] – сказал он, усевшись подле княгини и торопливо пристроив к глазам свой лорнет, как будто без этого инструмента он не мог начать говорить. – Mais non, mon cher, [Вовсе нет,] – пожимая плечами, сказал удивленный рассказчик. – C'est que je deteste les histoires de revenants, [Дело в том, что я терпеть не могу историй о привидениях,] – сказал он таким тоном, что видно было, – он сказал эти слова, а потом уже понял, что они значили. Из за самоуверенности, с которой он говорил, никто не мог понять, очень ли умно или очень глупо то, что он сказал. Он был в темнозеленом фраке, в панталонах цвета cuisse de nymphe effrayee, [бедра испуганной нимфы,] как он сам говорил, в чулках и башмаках. Vicomte [Виконт] рассказал очень мило о том ходившем тогда анекдоте, что герцог Энгиенский тайно ездил в Париж для свидания с m lle George, [мадмуазель Жорж,] и что там он встретился с Бонапарте, пользовавшимся тоже милостями знаменитой актрисы, и что там, встретившись с герцогом, Наполеон случайно упал в тот обморок, которому он был подвержен, и находился во власти герцога, которой герцог не воспользовался, но что Бонапарте впоследствии за это то великодушие и отмстил смертью герцогу. Рассказ был очень мил и интересен, особенно в том месте, где соперники вдруг узнают друг друга, и дамы, казалось, были в волнении. – Charmant, [Очаровательно,] – сказала Анна Павловна, оглядываясь вопросительно на маленькую княгиню. – Charmant, – прошептала маленькая княгиня, втыкая иголку в работу, как будто в знак того, что интерес и прелесть рассказа мешают ей продолжать работу. Виконт оценил эту молчаливую похвалу и, благодарно улыбнувшись, стал продолжать; но в это время Анна Павловна, все поглядывавшая на страшного для нее молодого человека, заметила, что он что то слишком горячо и громко говорит с аббатом, и поспешила на помощь к опасному месту. Действительно, Пьеру удалось завязать с аббатом разговор о политическом равновесии, и аббат, видимо заинтересованный простодушной горячностью молодого человека, развивал перед ним свою любимую идею. Оба слишком оживленно и естественно слушали и говорили, и это то не понравилось Анне Павловне. – Средство – Европейское равновесие и droit des gens [международное право], – говорил аббат. – Стоит одному могущественному государству, как Россия, прославленному за варварство, стать бескорыстно во главе союза, имеющего целью равновесие Европы, – и она спасет мир! – Как же вы найдете такое равновесие? – начал было Пьер; но в это время подошла Анна Павловна и, строго взглянув на Пьера, спросила итальянца о том, как он переносит здешний климат. Лицо итальянца вдруг изменилось и приняло оскорбительно притворно сладкое выражение, которое, видимо, было привычно ему в разговоре с женщинами. – Я так очарован прелестями ума и образования общества, в особенности женского, в которое я имел счастье быть принят, что не успел еще подумать о климате, – сказал он. Не выпуская уже аббата и Пьера, Анна Павловна для удобства наблюдения присоединила их к общему кружку.

В это время в гостиную вошло новое лицо. Новое лицо это был молодой князь Андрей Болконский, муж маленькой княгини. Князь Болконский был небольшого роста, весьма красивый молодой человек с определенными и сухими чертами. Всё в его фигуре, начиная от усталого, скучающего взгляда до тихого мерного шага, представляло самую резкую противоположность с его маленькою, оживленною женой. Ему, видимо, все бывшие в гостиной не только были знакомы, но уж надоели ему так, что и смотреть на них и слушать их ему было очень скучно. Из всех же прискучивших ему лиц, лицо его хорошенькой жены, казалось, больше всех ему надоело. С гримасой, портившею его красивое лицо, он отвернулся от нее. Он поцеловал руку Анны Павловны и, щурясь, оглядел всё общество. – Vous vous enrolez pour la guerre, mon prince? [Вы собираетесь на войну, князь?] – сказала Анна Павловна. – Le general Koutouzoff, – сказал Болконский, ударяя на последнем слоге zoff , как француз, – a bien voulu de moi pour aide de camp… [Генералу Кутузову угодно меня к себе в адъютанты.] – Et Lise, votre femme? [А Лиза, ваша жена?] – Она поедет в деревню. – Как вам не грех лишать нас вашей прелестной жены? – Andre, [Андрей,] – сказала его жена, обращаясь к мужу тем же кокетливым тоном, каким она обращалась к посторонним, – какую историю нам рассказал виконт о m lle Жорж и Бонапарте! Князь Андрей зажмурился и отвернулся. Пьер, со времени входа князя Андрея в гостиную не спускавший с него радостных, дружелюбных глаз, подошел к нему и взял его за руку. Князь Андрей, не оглядываясь, морщил лицо в гримасу, выражавшую досаду на того, кто трогает его за руку, но, увидав улыбающееся лицо Пьера, улыбнулся неожиданно доброй и приятной улыбкой. – Вот как!… И ты в большом свете! – сказал он Пьеру. – Я знал, что вы будете, – отвечал Пьер. – Я приеду к вам ужинать, – прибавил он тихо, чтобы не мешать виконту, который продолжал свой рассказ. – Можно? – Нет, нельзя, – сказал князь Андрей смеясь, пожатием руки давая знать Пьеру, что этого не нужно спрашивать. Он что то хотел сказать еще, но в это время поднялся князь Василий с дочерью, и два молодых человека встали, чтобы дать им дорогу. – Вы меня извините, мой милый виконт, – сказал князь Василий французу, ласково притягивая его за рукав вниз к стулу, чтоб он не вставал. – Этот несчастный праздник у посланника лишает меня удовольствия и прерывает вас. Очень мне грустно покидать ваш восхитительный вечер, – сказал он Анне Павловне. Дочь его, княжна Элен, слегка придерживая складки платья, пошла между стульев, и улыбка сияла еще светлее на ее прекрасном лице. Пьер смотрел почти испуганными, восторженными глазами на эту красавицу, когда она проходила мимо него. – Очень хороша, – сказал князь Андрей. – Очень, – сказал Пьер. Проходя мимо, князь Василий схватил Пьера за руку и обратился к Анне Павловне. – Образуйте мне этого медведя, – сказал он. – Вот он месяц живет у меня, и в первый раз я его вижу в свете. Ничто так не нужно молодому человеку, как общество умных женщин.

Анна Павловна улыбнулась и обещалась заняться Пьером, который, она знала, приходился родня по отцу князю Василью. Пожилая дама, сидевшая прежде с ma tante, торопливо встала и догнала князя Василья в передней. С лица ее исчезла вся прежняя притворность интереса. Доброе, исплаканное лицо ее выражало только беспокойство и страх. – Что же вы мне скажете, князь, о моем Борисе? – сказала она, догоняя его в передней. (Она выговаривала имя Борис с особенным ударением на о ). – Я не могу оставаться дольше в Петербурге. Скажите, какие известия я могу привезти моему бедному мальчику? Несмотря на то, что князь Василий неохотно и почти неучтиво слушал пожилую даму и даже выказывал нетерпение, она ласково и трогательно улыбалась ему и, чтоб он не ушел, взяла его за руку. – Что вам стоит сказать слово государю, и он прямо будет переведен в гвардию, – просила она. – Поверьте, что я сделаю всё, что могу, княгиня, – отвечал князь Василий, – но мне трудно просить государя; я бы советовал вам обратиться к Румянцеву, через князя Голицына: это было бы умнее. Пожилая дама носила имя княгини Друбецкой, одной из лучших фамилий России, но она была бедна, давно вышла из света и утратила прежние связи. Она приехала теперь, чтобы выхлопотать определение в гвардию своему единственному сыну. Только затем, чтоб увидеть князя Василия, она назвалась и приехала на вечер к Анне Павловне, только затем она слушала историю виконта. Она испугалась слов князя Василия; когда то красивое лицо ее выразило озлобление, но это продолжалось только минуту. Она опять улыбнулась и крепче схватила за руку князя Василия. – Послушайте, князь, – сказала она, – я никогда не просила вас, никогда не буду просить, никогда не напоминала вам о дружбе моего отца к вам. Но теперь, я Богом заклинаю вас, сделайте это для моего сына, и я буду считать вас благодетелем, – торопливо прибавила она. – Нет, вы не сердитесь, а вы обещайте мне. Я просила Голицына, он отказал. Soyez le bon enfant que vous аvez ete, [Будьте добрым малым, как вы были,] – говорила она, стараясь улыбаться, тогда как в ее глазах были слезы. – Папа, мы опоздаем, – сказала, повернув свою красивую голову на античных плечах, княжна Элен, ожидавшая у двери. Но влияние в свете есть капитал, который надо беречь, чтоб он не исчез. Князь Василий знал это, и, раз сообразив, что ежели бы он стал просить за всех, кто его просит, то вскоре ему нельзя было бы просить за себя, он редко употреблял свое влияние. В деле княгини Друбецкой он почувствовал, однако, после ее нового призыва, что то вроде укора совести. Она напомнила ему правду: первыми шагами своими в службе он был обязан ее отцу. Кроме того, он видел по ее приемам, что она – одна из тех женщин, особенно матерей, которые, однажды взяв себе что нибудь в голову, не отстанут до тех пор, пока не исполнят их желания, а в противном случае готовы на ежедневные, ежеминутные приставания и даже на сцены. Это последнее соображение поколебало его. – Chere Анна Михайловна, – сказал он с своею всегдашнею фамильярностью и скукой в голосе, – для меня почти невозможно сделать то, что вы хотите; но чтобы доказать вам, как я люблю вас и чту память покойного отца вашего, я сделаю невозможное: сын ваш будет переведен в гвардию, вот вам моя рука. Довольны вы? – Милый мой, вы благодетель! Я иного и не ждала от вас; я знала, как вы добры. Он хотел уйти. – Постойте, два слова. Une fois passe aux gardes… [Раз он перейдет в гвардию…] – Она замялась: – Вы хороши с Михаилом Иларионовичем Кутузовым, рекомендуйте ему Бориса в адъютанты. Тогда бы я была покойна, и тогда бы уж… Князь Василий улыбнулся. – Этого не обещаю. Вы не знаете, как осаждают Кутузова с тех пор, как он назначен главнокомандующим. Он мне сам говорил, что все московские барыни сговорились отдать ему всех своих детей в адъютанты. – Нет, обещайте, я не пущу вас, милый, благодетель мой… – Папа! – опять тем же тоном повторила красавица, – мы опоздаем. – Ну, au revoir, [до свиданья,] прощайте. Видите? – Так завтра вы доложите государю? – Непременно, а Кутузову не обещаю. – Нет, обещайте, обещайте, Basile, [Василий,] – сказала вслед ему Анна Михайловна, с улыбкой молодой кокетки, которая когда то, должно быть, была ей свойственна, а теперь так не шла к ее истощенному лицу. Она, видимо, забыла свои годы и пускала в ход, по привычке, все старинные женские средства. Но как только он вышел, лицо ее опять приняло то же холодное, притворное выражение, которое было на нем прежде. Она вернулась к кружку, в котором виконт продолжал рассказывать, и опять сделала вид, что слушает, дожидаясь времени уехать, так как дело ее было сделано. – Но как вы находите всю эту последнюю комедию du sacre de Milan? [миланского помазания?] – сказала Анна Павловна. Et la nouvelle comedie des peuples de Genes et de Lucques, qui viennent presenter leurs voeux a M. Buonaparte assis sur un trone, et exaucant les voeux des nations! Adorable! Non, mais c'est a en devenir folle! On dirait, que le monde entier a perdu la tete. [И вот новая комедия: народы Генуи и Лукки изъявляют свои желания господину Бонапарте. И господин Бонапарте сидит на троне и исполняет желания народов. 0! это восхитительно! Нет, от этого можно с ума сойти. Подумаешь, что весь свет потерял голову.] Князь Андрей усмехнулся, прямо глядя в лицо Анны Павловны. – «Dieu me la donne, gare a qui la touche», – сказал он (слова Бонапарте, сказанные при возложении короны). – On dit qu'il a ete tres beau en prononcant ces paroles, [Бог мне дал корону. Беда тому, кто ее тронет. – Говорят, он был очень хорош, произнося эти слова,] – прибавил он и еще раз повторил эти слова по итальянски: «Dio mi la dona, guai a chi la tocca». – J'espere enfin, – продолжала Анна Павловна, – que ca a ete la goutte d'eau qui fera deborder le verre. Les souverains ne peuvent plus supporter cet homme, qui menace tout. [Надеюсь, что это была, наконец, та капля, которая переполнит стакан. Государи не могут более терпеть этого человека, который угрожает всему.] – Les souverains? Je ne parle pas de la Russie, – сказал виконт учтиво и безнадежно: – Les souverains, madame! Qu'ont ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour madame Elisabeth? Rien, – продолжал он одушевляясь. – Et croyez moi, ils subissent la punition pour leur trahison de la cause des Bourbons. Les souverains? Ils envoient des ambassadeurs complimenter l'usurpateur. [Государи! Я не говорю о России. Государи! Но что они сделали для Людовика XVII, для королевы, для Елизаветы? Ничего. И, поверьте мне, они несут наказание за свою измену делу Бурбонов. Государи! Они шлют послов приветствовать похитителя престола.] И он, презрительно вздохнув, опять переменил положение. Князь Ипполит, долго смотревший в лорнет на виконта, вдруг при этих словах повернулся всем телом к маленькой княгине и, попросив у нее иголку, стал показывать ей, рисуя иголкой на столе, герб Конде. Он растолковывал ей этот герб с таким значительным видом, как будто княгиня просила его об этом. – Baton de gueules, engrele de gueules d'azur – maison Conde, [Фраза, не переводимая буквально, так как состоит из условных геральдических терминов, не вполне точно употребленных. Общий смысл такой : Герб Конде представляет щит с красными и синими узкими зазубренными полосами,] – говорил он. Княгиня, улыбаясь, слушала. – Ежели еще год Бонапарте останется на престоле Франции, – продолжал виконт начатый разговор, с видом человека не слушающего других, но в деле, лучше всех ему известном, следящего только за ходом своих мыслей, – то дела пойдут слишком далеко. Интригой, насилием, изгнаниями, казнями общество, я разумею хорошее общество, французское, навсегда будет уничтожено, и тогда… Он пожал плечами и развел руками. Пьер хотел было сказать что то: разговор интересовал его, но Анна Павловна, караулившая его, перебила. – Император Александр, – сказала она с грустью, сопутствовавшей всегда ее речам об императорской фамилии, – объявил, что он предоставит самим французам выбрать образ правления. И я думаю, нет сомнения, что вся нация, освободившись от узурпатора, бросится в руки законного короля, – сказала Анна Павловна, стараясь быть любезной с эмигрантом и роялистом. – Это сомнительно, – сказал князь Андрей. – Monsieur le vicomte [Господин виконт] совершенно справедливо полагает, что дела зашли уже слишком далеко. Я думаю, что трудно будет возвратиться к старому. – Сколько я слышал, – краснея, опять вмешался в разговор Пьер, – почти всё дворянство перешло уже на сторону Бонапарта. – Это говорят бонапартисты, – сказал виконт, не глядя на Пьера. – Теперь трудно узнать общественное мнение Франции. – Bonaparte l'a dit, [Это сказал Бонапарт,] – сказал князь Андрей с усмешкой. (Видно было, что виконт ему не нравился, и что он, хотя и не смотрел на него, против него обращал свои речи.) – «Je leur ai montre le chemin de la gloire» – сказал он после недолгого молчания, опять повторяя слова Наполеона: – «ils n'en ont pas voulu; je leur ai ouvert mes antichambres, ils se sont precipites en foule»… Je ne sais pas a quel point il a eu le droit de le dire. [Я показал им путь славы: они не хотели; я открыл им мои передние: они бросились толпой… Не знаю, до какой степени имел он право так говорить.] – Aucun, [Никакого,] – возразил виконт. – После убийства герцога даже самые пристрастные люди перестали видеть в нем героя. Si meme ca a ete un heros pour certaines gens, – сказал виконт, обращаясь к Анне Павловне, – depuis l'assassinat du duc il y a un Marietyr de plus dans le ciel, un heros de moins sur la terre. [Если он и был героем для некоторых людей, то после убиения герцога одним мучеником стало больше на небесах и одним героем меньше на земле.] Не успели еще Анна Павловна и другие улыбкой оценить этих слов виконта, как Пьер опять ворвался в разговор, и Анна Павловна, хотя и предчувствовавшая, что он скажет что нибудь неприличное, уже не могла остановить его. – Казнь герцога Энгиенского, – сказал мсье Пьер, – была государственная необходимость; и я именно вижу величие души в том, что Наполеон не побоялся принять на себя одного ответственность в этом поступке. – Dieul mon Dieu! [Боже! мой Боже!] – страшным шопотом проговорила Анна Павловна. – Comment, M. Pierre, vous trouvez que l'assassinat est grandeur d'ame, [Как, мсье Пьер, вы видите в убийстве величие души,] – сказала маленькая княгиня, улыбаясь и придвигая к себе работу. – Ah! Oh! – сказали разные голоса. – Capital! [Превосходно!] – по английски сказал князь Ипполит и принялся бить себя ладонью по коленке. Виконт только пожал плечами. Пьер торжественно посмотрел поверх очков на слушателей. – Я потому так говорю, – продолжал он с отчаянностью, – что Бурбоны бежали от революции, предоставив народ анархии; а один Наполеон умел понять революцию, победить ее, и потому для общего блага он не мог остановиться перед жизнью одного человека. – Не хотите ли перейти к тому столу? – сказала Анна Павловна. Но Пьер, не отвечая, продолжал свою речь. – Нет, – говорил он, все более и более одушевляясь, – Наполеон велик, потому что он стал выше революции, подавил ее злоупотребления, удержав всё хорошее – и равенство граждан, и свободу слова и печати – и только потому приобрел власть. – Да, ежели бы он, взяв власть, не пользуясь ею для убийства, отдал бы ее законному королю, – сказал виконт, – тогда бы я назвал его великим человеком. – Он бы не мог этого сделать. Народ отдал ему власть только затем, чтоб он избавил его от Бурбонов, и потому, что народ видел в нем великого человека. Революция была великое дело, – продолжал мсье Пьер, выказывая этим отчаянным и вызывающим вводным предложением свою великую молодость и желание всё полнее высказать. – Революция и цареубийство великое дело?…После этого… да не хотите ли перейти к тому столу? – повторила Анна Павловна. – Contrat social, [Общественный договор,] – с кроткой улыбкой сказал виконт. – Я не говорю про цареубийство. Я говорю про идеи. – Да, идеи грабежа, убийства и цареубийства, – опять перебил иронический голос. – Это были крайности, разумеется, но не в них всё значение, а значение в правах человека, в эманципации от предрассудков, в равенстве граждан; и все эти идеи Наполеон удержал во всей их силе. – Свобода и равенство, – презрительно сказал виконт, как будто решившийся, наконец, серьезно доказать этому юноше всю глупость его речей, – всё громкие слова, которые уже давно компрометировались. Кто же не любит свободы и равенства? Еще Спаситель наш проповедывал свободу и равенство. Разве после революции люди стали счастливее? Напротив. Mы хотели свободы, а Бонапарте уничтожил ее. Князь Андрей с улыбкой посматривал то на Пьера, то на виконта, то на хозяйку. В первую минуту выходки Пьера Анна Павловна ужаснулась, несмотря на свою привычку к свету; но когда она увидела, что, несмотря на произнесенные Пьером святотатственные речи, виконт не выходил из себя, и когда она убедилась, что замять этих речей уже нельзя, она собралась с силами и, присоединившись к виконту, напала на оратора. – Mais, mon cher m r Pierre, [Но, мой милый Пьер,] – сказала Анна Павловна, – как же вы объясняете великого человека, который мог казнить герцога, наконец, просто человека, без суда и без вины? – Я бы спросил, – сказал виконт, – как monsieur объясняет 18 брюмера. Разве это не обман? C'est un escamotage, qui ne ressemble nullement a la maniere d'agir d'un grand homme. [Это шулерство, вовсе не похожее на образ действий великого человека.] – А пленные в Африке, которых он убил? – сказала маленькая княгиня. – Это ужасно! – И она пожала плечами. – C'est un roturier, vous aurez beau dire, [Это проходимец, что бы вы ни говорили,] – сказал князь Ипполит. Мсье Пьер не знал, кому отвечать, оглянул всех и улыбнулся. Улыбка у него была не такая, какая у других людей, сливающаяся с неулыбкой. У него, напротив, когда приходила улыбка, то вдруг, мгновенно исчезало серьезное и даже несколько угрюмое лицо и являлось другое – детское, доброе, даже глуповатое и как бы просящее прощения. Виконту, который видел его в первый раз, стало ясно, что этот якобинец совсем не так страшен, как его слова. Все замолчали. – Как вы хотите, чтобы он всем отвечал вдруг? – сказал князь Андрей. – Притом надо в поступках государственного человека различать поступки частного лица, полководца или императора. Мне так кажется. – Да, да, разумеется, – подхватил Пьер, обрадованный выступавшею ему подмогой. – Нельзя не сознаться, – продолжал князь Андрей, – Наполеон как человек велик на Аркольском мосту, в госпитале в Яффе, где он чумным подает руку, но… но есть другие поступки, которые трудно оправдать. Князь Андрей, видимо желавший смягчить неловкость речи Пьера, приподнялся, сбираясь ехать и подавая знак жене.

Вдруг князь Ипполит поднялся и, знаками рук останавливая всех и прося присесть, заговорил: – Ah! aujourd'hui on m'a raconte une anecdote moscovite, charmante: il faut que je vous en regale. Vous m'excusez, vicomte, il faut que je raconte en russe. Autrement on ne sentira pas le sel de l'histoire. [Сегодня мне рассказали прелестный московский анекдот; надо вас им поподчивать. Извините, виконт, я буду рассказывать по русски, иначе пропадет вся соль анекдота.] И князь Ипполит начал говорить по русски таким выговором, каким говорят французы, пробывшие с год в России. Все приостановились: так оживленно, настоятельно требовал князь Ипполит внимания к своей истории. – В Moscou есть одна барыня, une dame. И она очень скупа. Ей нужно было иметь два valets de pied [лакея] за карета. И очень большой ростом. Это было ее вкусу. И она имела une femme de chambre [горничную], еще большой росту. Она сказала… Тут князь Ипполит задумался, видимо с трудом соображая. – Она сказала… да, она сказала: «девушка (a la femme de chambre), надень livree [ливрею] и поедем со мной, за карета, faire des visites». [делать визиты.] Тут князь Ипполит фыркнул и захохотал гораздо прежде своих слушателей, что произвело невыгодное для рассказчика впечатление. Однако многие, и в том числе пожилая дама и Анна Павловна, улыбнулись. – Она поехала. Незапно сделался сильный ветер. Девушка потеряла шляпа, и длинны волоса расчесались… Тут он не мог уже более держаться и стал отрывисто смеяться и сквозь этот смех проговорил: – И весь свет узнал… Тем анекдот и кончился. Хотя и непонятно было, для чего он его рассказывает и для чего его надо было рассказать непременно по русски, однако Анна Павловна и другие оценили светскую любезность князя Ипполита, так приятно закончившего неприятную и нелюбезную выходку мсье Пьера. Разговор после анекдота рассыпался на мелкие, незначительные толки о будущем и прошедшем бале, спектакле, о том, когда и где кто увидится.

Поблагодарив Анну Павловну за ее charmante soiree, [очаровательный вечер,] гости стали расходиться. Пьер был неуклюж. Толстый, выше обыкновенного роста, широкий, с огромными красными руками, он, как говорится, не умел войти в салон и еще менее умел из него выйти, то есть перед выходом сказать что нибудь особенно приятное. Кроме того, он был рассеян. Вставая, он вместо своей шляпы захватил трехугольную шляпу с генеральским плюмажем и держал ее, дергая султан, до тех пор, пока генерал не попросил возвратить ее. Но вся его рассеянность и неуменье войти в салон и говорить в нем выкупались выражением добродушия, простоты и скромности. Анна Павловна повернулась к нему и, с христианскою кротостью выражая прощение за его выходку, кивнула ему и сказала: – Надеюсь увидать вас еще, но надеюсь тоже, что вы перемените свои мнения, мой милый мсье Пьер, – сказала она. Когда она сказала ему это, он ничего не ответил, только наклонился и показал всем еще раз свою улыбку, которая ничего не говорила, разве только вот что: «Мнения мнениями, а вы видите, какой я добрый и славный малый». И все, и Анна Павловна невольно почувствовали это. Князь Андрей вышел в переднюю и, подставив плечи лакею, накидывавшему ему плащ, равнодушно прислушивался к болтовне своей жены с князем Ипполитом, вышедшим тоже в переднюю. Князь Ипполит стоял возле хорошенькой беременной княгини и упорно смотрел прямо на нее в лорнет. – Идите, Annette, вы простудитесь, – говорила маленькая княгиня, прощаясь с Анной Павловной. – C'est arrete, [Решено,] – прибавила она тихо. Анна Павловна уже успела переговорить с Лизой о сватовстве, которое она затевала между Анатолем и золовкой маленькой княгини. – Я надеюсь на вас, милый друг, – сказала Анна Павловна тоже тихо, – вы напишете к ней и скажете мне, comment le pere envisagera la chose. Au revoir, [Как отец посмотрит на дело. До свидания,] – и она ушла из передней. Князь Ипполит подошел к маленькой княгине и, близко наклоняя к ней свое лицо, стал полушопотом что то говорить ей. Два лакея, один княгинин, другой его, дожидаясь, когда они кончат говорить, стояли с шалью и рединготом и слушали их, непонятный им, французский говор с такими лицами, как будто они понимали, что говорится, но не хотели показывать этого. Княгиня, как всегда, говорила улыбаясь и слушала смеясь. – Я очень рад, что не поехал к посланнику, – говорил князь Ипполит: – скука… Прекрасный вечер, не правда ли, прекрасный? – Говорят, что бал будет очень хорош, – отвечала княгиня, вздергивая с усиками губку. – Все красивые женщины общества будут там. – Не все, потому что вас там не будет; не все, – сказал князь Ипполит, радостно смеясь, и, схватив шаль у лакея, даже толкнул его и стал надевать ее на княгиню. От неловкости или умышленно (никто бы не мог разобрать этого) он долго не опускал рук, когда шаль уже была надета, и как будто обнимал молодую женщину. Она грациозно, но всё улыбаясь, отстранилась, повернулась и взглянула на мужа. У князя Андрея глаза были закрыты: так он казался усталым и сонным. – Вы готовы? – спросил он жену, обходя ее взглядом. Князь Ипполит торопливо надел свой редингот, который у него, по новому, был длиннее пяток, и, путаясь в нем, побежал на крыльцо за княгиней, которую лакей подсаживал в карету. – Рrincesse, au revoir, [Княгиня, до свиданья,] – кричал он, путаясь языком так же, как и ногами. Княгиня, подбирая платье, садилась в темноте кареты; муж ее оправлял саблю; князь Ипполит, под предлогом прислуживания, мешал всем. – Па звольте, сударь, – сухо неприятно обратился князь Андрей по русски к князю Ипполиту, мешавшему ему пройти. – Я тебя жду, Пьер, – ласково и нежно проговорил тот же голос князя Андрея. Форейтор тронулся, и карета загремела колесами. Князь Ипполит смеялся отрывисто, стоя на крыльце и дожидаясь виконта, которого он обещал довезти до дому.

– Eh bien, mon cher, votre petite princesse est tres bien, tres bien, – сказал виконт, усевшись в карету с Ипполитом. – Mais tres bien. – Он поцеловал кончики своих пальцев. – Et tout a fait francaise. [Ну, мой дорогой, ваша маленькая княгиня очень мила! Очень мила и совершенная француженка.]

wiki-org.ru

Стаи и косяки рыб - WikiVisually

В биологии, любые группы рыб, которые держатся вместе по социальным причинам, представляют собой стаю[1]. Как правило, это рыбы одного вида, большинство из которых находится в одинаковой фазе жизненного цикла, активно контактирует друг с другом и в любой момент может проявить биологически полезную для членов группы организованную деятельность[2]. Примерно четверть всех существующих видов рыб, в основном мелкие пелагические рыбы, такие как сельди и анчоусы, проводят всю свою жизнь в стаях. Около половины видов живут стаями часть жизни, обычно до наступления половой зрелости, например, карповые и жерехи[3].

Подобное временное объединение взаимосвязанных по своему поведению рыб имеет разнообразное приспособительное значение. Это и защита от хищников (опасность легче обнаружить, кроме того, находясь в массе сородичей, меньше шансов быть пойманным), и эффективный поиск пищи, и больший успех в поиске партнёра для размножения, и благополучные миграции и зимовка.

Рыбы образуют стаи по нескольким параметрам. Как правило, они предпочитают более крупные косяки, состоящие из особей своего вида, либо похожих на себя по размеру и внешнему виду, здоровых рыб, и родственников.

Согласно эффекту «странности» любой член стаи, который выделяется своим внешним видом, станет преимущественной мишенью для хищников. Этот факт объясняет почему рыбы предпочитают стаи похожих на себя особей. Эффект «странности», таким образом, обусловливает гомогенность стай.

Подводное видео косяка сельди, который быстро мигрирует на нерестилища в Балтийском море

Скопление рыбы — это общий термин для любой группы рыб, собравшейся в каком-либо месте. Скопления рыб бывают структурированными или неструктурированными. Неструктурированные скопления могут состоять из особей смешанных видов и размеров, собравшихся случайно у локальных ресурсов, например, корма или гнездовья.

Если агрегация происходит интерактивным, социальным путём, её можно назвать стаей[1]. Хотя стайные рыбы могут плавать и кормиться независимо друг от друга, тем не менее, они всё же осведомлены о других членах группы, о чём свидетельствует их приспособительное поведение. Стайные группы могут быть образованы рыбами разных размеров и видов.

Стая бывает организована довольно жёстко, когда рыбы плавают синхронно с одинаковой скоростью и в одном направлении[1][4]. Подобные косяки обычно образованы рыбами одного вида и возраста/размера, двигающимися на некотором расстоянии друг от друга. Они способны производить сложные манёвры, так будто обладают собственным разумом[5].

Тонкости формирования стаи изучены далеко не полностью, особенно аспекты движения и энергетики питания. Для объяснения стайного поведения выдвинуто множество гипотез, в том числе лучшая ориентация, синхронизация охоты, запутывание хищника и снижение риска быть схваченным. Стайный образ жизни имеет и свои недостатки, например, накопление выделений дыхательной системы и истощение кислорода и пищевых ресурсов[1].

Крупные хищники, часто сопровождают стаи кормовых рыб . На фотографии изображена стая красных каранксов в сопровождении большой барракуды.

У рыб стайность бывает облигатной или факультативной[6]. Облигатные стайные рыбы, такие как тунцы, сельди и анчоусовые, всю жизнь проводят в группе и начинают беспокоиться, будучи отделёнными от неё. Факультативные стайные рыбы, например, атлантическая треска, сайда и некоторые виды ставридовых, собираются в стаи лишь на время, иногда для размножения[7].

Скопление рыб может превратиться в слаженную и организованную стаю, а затем в течение нескольких секунд снова стать аморфным. Такие трансформации вызваны переходом между разными видами деятельности: от кормления к отдыху, миграции или спасению бегством[5].

Аморфные скопления более уязвимы для нападения хищника. Форма стаи зависит от вида рыб и того, чем они занимаются в текущий момент. Косяки мигрирующих рыб выстраиваются длинными тонкими линиями, приобретают квадратную, овальную или амёбовидную форму. Быстро движущиеся стаи, как правило, имеют форму клина, а нагульные косяки обычно становятся круговыми[5].

Кормовые рыбы — это мелкие рыбы, на которых охотятся крупные хищники — рыбы, морские птицы и млекопитающие. Типичные океанические кормовые рыбы представляют собой небольших планктонофагов, подобных сельдям, анчоусам и менхэденам. Кормовые рыбы компенсируют свой малый размер, формируя косяки. Иногда они кормятся, синхронно двигаясь в определённом порядке с открытыми ртами, что позволяет им эффективно фильтровать планктон[8]. В ходе миграций кормовые рыбы огромными косяками двигаются вдоль береговой линии и переплывают через открытый океан.

Большинство кормовых рыб являются пелагическими, они формируют свои стаи в открытой воде, а не на дне или около дна (донные рыбы). Кормовые рыбы недолговечны, в основном их перемещения незаметны для человека. Внимание хищников сосредоточено на косяках, они знают их численность и местонахождение, и зачастую сами собираются в стаи и совершают длительные миграции, чтобы поддерживать с ними связь[9].

Косяк рыб множеством глаз сканирует пространство на предмет корма или опасности

Сельди — одни из наиболее впечатляющих стайных рыб. Они образуют многочисленные скопления. Самые крупные косяки формируются во время миграций путём слияния нескольких мелких стай. Во время миграции кефали в Каспийском море «цепочки», образованные многочисленными стаями, тянутся на сотни километров. По оценкам стаи сельди в Северной Атлантике могут занимать до 4,8 кубических километров при плотности 0,5—1,0 рыбы на кубический метр, что в сумме составляет около трёх миллиардов особей в одном косяке[10]. Эти стаи двигаются вдоль побережья и пересекают открытый океан. Молоки нерестящихся тихоокеанских сельдей иногда окрашивают приибрежные воды Южного Сахалина в белый цвет[11]. В целом косяки сельди чётко организованы, что позволяет им поддерживать относительно постоянную крейсерскую скорость. У сельдевых отличный слух, их косяки мгновенно реагируют на появление хищника. Сельди держатся на определённом расстоянии от хищника, например, косатки, образуя вакуоль, которая с высоты птичьего полёте выглядит как бублик[12].

Многие виды крупных хищников также образуют стаи, в том числе мигрирующие рыбы, такие как тунцы и некоторые океанские акулы.

Стайный образ жизни обычно описывают как компромисс между преимуществом жизни в группе в плане большей защищённости от хищников и усиленнием конкуренции в добывании пищи[13]. Некоторые авторы утверждают, что совокупные преимущества стайного поведения представляют для рыб мощные селективные стимулы, заставляющие их присоединяться к косякам[14]. Есть мнение, что формирование стай является классическим примером эмерджентности, то есть наличия свойств, принадлежащих группе, а не отдельным рыбам. Эмерджентные свойства обеспечивают членам стаи эволюционное преимущество[15].

Социальную функцию стайного образа жизни, особенно у рыб, можно рассматривать в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что отдельные рыбы, будучи изолированными из стаи, начинают интенсивнее дышать. Этот эффект был приписан к воздействию стресса, оказалось, что пребывание среди сородичей действует успокаивающее и даёт мощную социальную мотивацию, чтобы оставаться в группе[16]. Сельди, например, сильно волнуются, если их изолировать от сородичей.[17] Из-за адаптации к стайному образу жизни их редко содержат в аквариумах. Даже в самых лучших искусственных условиях они становятся болезненными и вялыми по сравнению с полными энергии собратьями в диких косяках. В ходе наблюдений за сельдью в искусственных условиях было установлено, чем многочисленнее группа, тем быстрее рыбы начинают питаться и лучше себя чувствуют. Сельди, содержащиеся изолированно или попарно, не питались и погибали через 2—15 суток[18].

Прибрежные апвеллинги (отмечены красным) снабжают косяки кормовых рыб обильным питанием (планктоном), в свою очередь, эти скопления рыб привлекают крупных хищников

Было сделано предположение, что стайный образ жизни у рыб повышает эффективность добывания корма. Подобное явление было обнаружено при изучении нагульного поведения стайных карповых[19]. В этом исследовании было измерено время, которое потребовалось группам обыкновенных гольянов и золотых рыбок, чтобы найти корм. При разной численности рыб в группе было установлено статистически значимое уменьшение времени, необходимое для поиска пищи большими группами. Структура стай также помогает эффективнее охотиться хищным рыбам. Анализ данных, полученных с помощью аэрофотосъемки, показал, что стая обыкновенных тунцов имеет форму параболы, этот факт наводит на мысль о коллективной охоте у этого вида[20].

Причиной этому множество глаз, ищущих еду. Рыбы в косяках «делятся» информацией, контролируя поведение друг друга с близкого расстояния. Кормовое поведение одной рыбы быстро стимулирует активный поиск пищи у других[1].

В океане благодатную почву для кормления рыбам обеспечивают апвеллинги. Общая циркуляция в океане представляет собой крупномасштабные океанские течения, вызванные силой Кориолиса. Ветровые поверхностные течения взаимодействуют с этими круговоротами и с подводными образованиями рельефа, такими как подводные горы, банки, и край континентального шельфа, производя восходящие течения и апвеллинги[21]. Они переносят питательные вещества, благодаря которым процветает планктон. Привлечённый обильным кормом планктон становится кормом для рыб. В свою очередь, кормовые рыбы являются добычей крупных хищников. Большинство апвеллингов наблюдаются в прибрежных водах, многие из них поддерживают наиболее богатые мировые рыбные ресурсы. Апвеллинг отмечается у побережья Перу, Чили, в Аравийском море, в западных водах Южной Африки, у восточных берегов Новой Зеландии и побережья Калифорнии.

Веслоногие рачки, главный компонент зоопланктона, составляют основу рациона кормовых рыб. Эти мелкие ракообразные обитают как в океане, так и в пресной воде. Их длина обычно не превышает 1—2 мм, удлинённое тело имеет форму капли. Веслоногие очень осторожны и вёртки. Расставив длинные усики, они способны ощутить изменение давления воды, вызванное приближением хищника, и мгновенно отскочить на несколько сантиметров. При высокой концентрации рачков стаи сельдей кормятся, проплывая сквозь их скопление с распахнутыми ртами и полностью раскрытыми жаберными крышками.

  • С помощью длинных усиков веслоногие рачки улавливают изменение давления воды

  • Сельди кормятся рачками, рыскрыв рот

  • Веслоногие рачки составляют основу рациона многих пелагических кормовых рыб, например, сельдей

  • Схема показывает, как сельди синхронно охотятся на такую подвижную добычу, как веслоногие

Рыбы плывут рядом друг с другом на расстоянии, равном длине прыжка рачков, как показано на анимации вверху справа. Рачок чувствует давление воды от приближающейся рыбы и совершает скачок, длина которого всегда примерно одинакова. Рачок способен неутомимо совершить до 80 прыжков за раз. После прыжка ему требуется 60 миллисекунд, чтобы вновь расправить антенны. Эта задержка может стать для него губительной, поскольку сельди движутся непрерывным потоком и в конце концов поймают его. С другой стороны, единичная неполовозрелая сельдь не в состоянии отловить крупного веслоногого рачка[8].

Стайное поведение может дать рыбам определённые преимущества в размножении. В стае легче найти потенциального партнёра, для этого требуется меньше энергии. Рыбы, совершающие длительные миграции на нерестилища, лучше ориентируются в стае, получая информацию об окружающей среде от всех её членов[5].

Схема миграций мойвы

Кормовые рыбы зачастую совершают миграции между местами нагула, нереста и природными питомниками. Как правило, у конкретной популяции эти три места образуют треугольник. Например, популяция сельди нерестится у южного побережья Норвегии, нагуливается в водах Исландии, а молодь подрастает на севере Норвегии. Подобное географическое разделение может играть существенную роль, поскольку во время нагула кормовые рыбы не различают собственную молодь и возможен каннибализм.

Мойва — кормовая рыба семейства корюшковых, которая обитает в Атлантическом и Северном ледовитом океане. Летом она нагуливается на плотных скоплениях планктона у края ледяного шельфа. Крупные особи также питаются крилем. Весной и летом большими стаями мойва мигрирует между местами нагула и нереста (Исландия, Гренландия и Ян-Майен). Их миграции подвержены влиянию океанических течений. Весной и осенью половозрелые особи движутся к северу на нагул вокруг Исландии. В сентябре-ноябре они плывут в обратном направлении. Миграция на нерест начинается в декабре-январе[22][23]. Схема справа показывает основные нерестилища и направление движения личинок. Зелёным цветом отмечена мойва, следующая на нагул, синим показано обратное направление, а красным цветом отмечены нерестящиеся рыбы.

Существует теория, согласно которой стайные рыбы способны экономить энергию на движении в группе, подобно велогонщикам в пелотоне. Считается, что гуси, совершающие перелёты в стае в виде буквы V пользуется тем же преимуществом, двигаясь в восходящем потоке вихря, создаваемого крыльями птиц, летящих впереди[24][25].

Вероятно, регулярный интервал и примерно одинаковый размер рыб, составляющих стаю, повыщает гидродинамическую эффективность[13]. Однако лабораторные эксперименты не подтвердили эту гипотезу[1], хотя возможно существование подобного феномена в дикой природе. Было сделано предположение, что рыбы, занимающие положение лидеров в стае, постоянно меняются, поскольку оно даёт преимущества в кормлении, тогда как остальные члены группы выигрывают в гидродинамике[14].

Когда стайная рыба отбивается от косяка, она легко становится добычей хищника[5]. Стайный образ жизни предполагает несколько способов избежать опасности. Во-первых, это поведение, сбивающее хищника с толку[26]. В погоне за стаей дневной хищник может быть спутан многочисленными мелькающими рыбками, погоня становится менее целенаправленной, броски учащаются, растёт число промахов. Дезориентацию увеличивают специфические манёвры стаи, например, при броске ближайшие к агрессору рыбы рассыпаются веером вперёд и в стороны, и, проплыв немного вперёд, заворачивают обратно к хвосту хищника против направления его атаки. Иногда стая разделяется надвое и снова соединяется позади хищника, совершив манёвр в виде буквы Ф. Подобное поведение наблюдается при погоне лобанов и морских налимов за обыкновенными атеринами, европейскими сарганами и европейскими анчоусами. Описанный манёвр был зафиксирован в искусственных условиях при наблюдении за молодью щуки и мальками карповых рыб[27]. Подобное явление объясняется, вероятно, тем, что движение многочисленных потенциальных жертв «перегружает» зрительные каналы хищника. Это предположение было подтверждено как экспериментально[28][29], так и с помощью компьютерного моделирования[30][31]. Стайные рыбы имеют одинаковый размер и серебристую окраску, поэтому хищнику трудно выделить один объекты из массы мелькающих рыб, а затем схватить добычу, прежде чем она скроется в круговороте сородичей[5].

Во-вторых, скопление рыб не даёт боковой линии и электросенсорной системе хищника точных сигналов[32]. Движения плавников одной рыбы создают точечный источник волнообразного сигнала, по которому хищник мог бы локализовать её. Поскольку поля множества рыб перекрывают друг друга, сигналы перемешиваются, вероятно, формируя волну давления, воспринимаемую боковой линией, как исходящую от крупного животного[32][33]. Боковая линия играет важную роль в финальной фазе атаки хищника[34]. Восприимчивые к электричеству животные способны локализовать источник поля с помощью пространственных неравномерностей. Отдельные сигналы можно получить при условии, что испускающие их особи удалены друг от друга на расстоение, равное примерно пяти ширинам своего тела. Если объекты расположены слишком скученно, чтобы быть распознанными, получается «размытая» картинка[35]. На основании этого можно сделать предположение, что стайное поведение способно запутать электросенсорную систему хищника[32].

Третий эффект противодействия хищникам, которым могут обладать скопления животных, описывает гипотеза «множества глаз». Эта теория гласит, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет обнаружения опасности может быть распределена среди множества особей. Кроме того, массовое сотрудничество, вероятно, повышает бдительность и увеличивает время индивидуального кормления[36][37].

Гипотетически рыбы получают преимущество за счёт стайного образа жизни благодаря эффекту «растворения в толпе», который схож с эффектом запутывания хищника[1]. Конкретный хищник может съесть только небольшую часть крупной стаи по сравнению с немногочисленной агрегацией[38]. Было сделано предположение, что животные ищут в группе индивидуальное спасение и прячутся за спинами сородичей[39]. В другой формулировке теория рассматривалась как комбинация обнаружения и вероятности атаки[40]. В части теории, касающейся обнаружения, было высказано предположение, что потенциальная добыча может получить преимущество от жизни в группе, так как вероятность встретиться с хищником у каждой конкретной группы меньше, чем у единичной особи. В части, касающейся атаки, говорилось, что в присутствии вокруг большого количества рыб атакующий хищник с меньшей вероятностью съест определённую рыбу. В целом предполагалось, что рыбе выгоднее находится в большей из двух групп, при условии, что вероятность обнаружения и атаки не не увеличивается непропорционально с размером группы[41].

Сардины, сбившиеся в клубок в окружении хищников

Стайные кормовые рыбы постоянно подвергаются нападениям со стороны хищников. Примером могут служить атаки, которые происходят во время хода сардин, когда миллионы серебристых рыб плывут вдоль южного побережья Африки. По биомассе скопления сардин могут соперничать со стадами большого гну в Восточной Африке[42]. Продолжительность жизни сардин невелика, всего 2—3 года. Весной и летом взрослые двухлетние сардины массово нерестятся на на банке Агульяс, выпуская в воду тонны икры. Затем они отправляются в субтропические воды Индийского океана. Самые крупные косяки достигают 7 км в длину, 1,5 км в ширину и 30 м в глубину. За сардинами следует огромное количество акул, дельфинов, тунцов, парусников, капских морских котиков и даже косаток. В случае опасности сардины и другие кормовые рыбы сбиваются вместе, образуя массивные подвижные клубки, диаметр которых может достигать 10—20 м. Подобная агрегация редко сохраняется дольше 10 минут.[43].

Развитие стайного поведения, вероятно, связано с улучшением восприятия, которое позволяет избежать каннибализма[32].

У хищников выработались различные приёмы противодействия, подрывающие защитные свойства стайного поведения и манёвров кормовой рыбы. Парусник поднимает свой парус, становится крупнее и таким образом способен нанести больший урон стае рыб или кальмаров. Меч-рыба на высокой скорости врезается в косяк и своим мечом убивает или глушит жертвы. Затем она возвращается, чтобы подобрать «улов». Лисьи акулы, иногда собираясь попарно или группой, своим длинным хлыстообразным хвостом сбивают косяк плотнее и глушат рыбу[44][45]. Короткопёрые серые акулы проносятся сквозь косяк вертикально, закручиваясь вокруг своей оси, и хватают рыбу раскрытой пастью. Иногда в финальной части атаки они полностью выскакивают из воды[46][47].

  • Парусник с расправленным спинным плавником — «парусом».

  • Меч-рыба бьёт рыбу своим рострумом.

  • Лисья акула глушит рыбу верхней лопастью хвостового плавника.

  • Короткопёрая серая акула во время атаки крутится вокруг своей оси.

Некоторые хищники, например, дельфины, сами охотятся коллективно. Одним из методов охоты у дельфинов является «выпас», когда стадо млекопитающих контролирует стаю рыб, в то время как его отдельные члены по очереди проплывают сквозь плотно сбитый косяк и кормятся. Иногда дельфины преследуют добычу и загоняют на отмель, где её проще поймать. Подобное поведение наблюдается у афалин в водах Южной Каролины[48].

Афалины также используют следующую тактику охоты: один из дельфинов направляет косяк в сторону своих сородичей, которые образуют своеобразный барьер. Загнанные рыбы начинают выскакивать из воды, где их подхватывают дельфины[49]. Подобный тип совместной ролевой специализации встречается чаще у морских животных, возможно, потому что этому способствуют биоразнообразие, большая биомасса добычи и мобильность хищников[49].

Как известно, небольшая популяция афалин в Мавритании ловит рыбу совместно местными рыбаками. Дельфины направляют косяк к берегу, где люди ждут с их сетями. В суматохе дельфинам также удаётся наловить большое количество рыбы. Также наблюдаются внутривидовые совместные методы поиска пищи[50].

Некоторые киты поглощают стайных рыб, подныривая под косяк и всплывая с распахнутой пастью. Стремительный подъем с глубины увеличивает давление воды и помогает китам шире раскрыть рот, а также захватить большой объем воды с рыбой. Такой метод кормления полосатиков представляет пример уникального биомеханического процесса на Земле[51].

  • Пара горбачей кормится, поднявшись из глубины

  • Олуша с добычей

Стайные рыбы плывут стройными фалангами, зачастую совершая стремительные подъемы и спуски, и крутясь вокруг своей оси, подобно сельдям, при этом они меняют форму стаи, минуя столкновений между собой. Для осуществления подобных манёвров необходима очень быстрая система реагирования. Молодые рыбы сначала собираются попарно, а затем образуют более крупные группы. Стайное поведения развивается инстинктивно, а не путём подражания старшим рыбам. Стайный образ жизни подразумевает наличие у рыб сенсорных систем, способных мгновенно реагировать на небольшие изменения в их положении по отношению к своему соседу. Большинство стайных рыб теряют способность совершать коллективные манёвры после наступления темноты и в это время суток формируют аморфные агрегации. Данный факт свидетельствует о том, что зрение имеет важное значение для стайного образа жизни, что подтверждает поведение рыб, временно утративших зрение. На теле (у головы или у хвоста) стайных видов часто имеются отметины или полосы, которые служат контрольными метками для координации движения в стае[52], подобно меткам, используемым для захвата движения в анимации.

Помимо зрения стайный образ жизни задействует другие органы восприятия. Роль феромонов и обоняния не столь очевидна. В ходе лабораторных исследований отмечалось, что стайные рыбы, у которых искусственно была удалена боковая линия, начинали держаться ближе к сородичам. Вероятно, этот орган восприятия служит для более точного позиционирования в рамках стаи[52].

Трёхмерную структуру косяка довольно сложно наблюдать и описывать из-за многочисленности особей, образующих стаю. Это стало возможно благодаря методам, использующих последние достижения в области акустического рыболовства[53].

Стаю рыб можно описать, опираясь на следующие параметры:

  • Размер стаи — численность рыб, образующих агрегацию. Для создания образа косяков рыбы на краю континентального шельфа у восточного побережья Северной Америки используют методику дистанционного зондирования. Косяки сельдей, мерлуз, скапов и чёрных каменных окуней состоят из миллионов особей и тянутся на многие километры[54].
  • Плотность — это количество рыбы в стае, делённое на объём косяка. Плотность скопления бывает неоднородной[55]. В районе банки, которая отделяет залив Мэн от главной впадины Атлантического океана, примерно в течение часа поверхностная плотность атлантической сельди, пришедшей на нерест, увеличивается с «фонового» уровня (0,05—0,1 особи на квадратный метр) в 2—3 раза[56].
  • Низкая плотность

  • Высокая плотность

  • Низкая полярность

  • Высокая полярность

  • Полярность — описывает степень, в которой все члены стаи устремлены в одном направлении. Для того чтобы определить этот параметр, необходимо установить среднюю ориентацию всех животных в группе. Для каждого животного вычисляется угловая разность между его ориентацией и ориентацией группы. Полярность группы представляет собой среднее значение этих различий[57].
  • Расстояние между ближайшими соседями — описывает расстояние между центрами тяжести одной рыбы (фокусная рыба) и ближайшей к ней другой рыбы. Сначала этот параметр находят для каждой рыбы в агрегации, а затем усредняют. При этом надо учитывать, что рыбы, расположенные на краю агрегации, не имеют соседа в одном направлении. Этот параметр также связан с плотностью стаи. Обычно в косяке он составляет от половины до единицы длины тела особи.
  • Ближайшее положение соседа — в полярной системе координат положение ближайшей к фокусной рыбе особи, описанное через угол и расстояние.
  • Фракция скопления — параметр, заимствованный из физики, чтобы определить состояние, (твёрдое тело, жидкость или газ) трёхмерного скопления рыб. Это мера альтернативная плотности. В идеале агрегация представляет собой совокупность твёрдых сфер с рыбой в центре. Фракция скопления определяется как отношение общего объёма, занимаемого совокупно всеми отдельными сферами, к общему объёму агрегации. Диапазон значений параметра составляет от нуля до единицы, где небольшая фракция скопления представляет собой разреженную систему, подобную газу[58].
  • Интегрированная условная плотность — этот параметр измеряет плотность при различных масштабах длины и, следовательно, описывает однородность плотности по всей группе животных[58].
  • Парная функция распределения — этот параметр обычно используется в физике, чтобы характеризовать степень пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность на расстоянии от заданной точки. Было обнаружено, что стаи скворцов структурированы больше, чем газ, но меньше, чем жидкость[58].

Математические модели[править | править код]

Для создания более полной картины используют математическое моделирование стайного поведения. Наиболее распространенные математические модели предполагают, что отдельные животные в стае следуют трём правилам:

  1. Двигаются в одном направлении с соседом
  2. Остаются рядом с соседними сородичами
  3. Избегают столкновений с соседями

Примером подобного симулятора является программа-боид, созданная в 1986 году Крейгом Рейнолдсом[59]. Другая модель самостоятельно управляемых частиц была предложена в 1995 году[60]. Многие существующие модели применяют указанные выше правила и реализуют их, например, через зоны, существующие вокруг каждой рыбы.

  1. В самой приближённой зоне отталкивания фокусная рыба будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения.
  2. В чуть дальше расположенной зоне выравнивания фокусная рыба будет стремиться выровнять направление движения со своими соседями.
  3. В самой дальней зоне притяжения, расположенной на максимальном удалении от фокусной рыбы, которое она способна почувствовать, фокусная рыба стремится в сторону соседа.

Форму этих зон определяет чувствительность органов восприятия рыбы. Рыбы полагаются на зрение и гидродинамические сигналы, улавливаемые боковой линией, в отличие от криля, который помимо зрения опирается на сигналы, получаемые с помощью антенн. В 2008 году была предложена модель стайного поведения, в которой не было проведено выравнивание совпадающих компонентов поведения индивидов[61]. В ней три базовых правила были сокращены до двух:

  1. Оставаться рядом с соседями
  2. Избегать столкновения с ними

В том же году с помощью модели взаимодействующих частиц был успешно спрогнозирован путь нерестовой миграции мойвы вокруг Исландии[62].

Эволюционные модели[править | править код]

Чтобы получить представление о том, почему животные собираются в стаи, ученые обратились к эволюционным моделям, которые воспроизводят эволюционирующие популяции. Как правило, для моделирования эволюции на протяжении многих поколений эти исследования используют генетический алгоритм. Был изучен ряд гипотез, объясняющих, почему в процессе эволюции у животных формируется стайное поведение, например, теория эгоистичного образования стадаruen[63][64][65][66], запутывания хищника[31][67], снижения риска быть пойманным[68][69] и множества глаз[70].

В 2009 году с помощью последних достижений в области акустических изображений[53][71] группа исследователей Массачусетского технологического института впервые наблюдала формирование и последующую миграцию огромного косяка рыб[72]. Результаты полевых наблюдений дают первое подтверждение общих теорий о поведении крупных скоплений животных от саранчи до птиц[73].

Стайные рыбы вынуждены принимать определённые решения, чтобы оставаться вместе. Например, в каком направлении плыть, столкнувшись с хищником, где сделать остановку для кормления или когда и куда мигрировать. Каков механизм принятия этих решений? Оказывают ли влияние на решение группы более опытные «лидеры», или же стая принимает решение на основе консенсуса?[74]

В децентрализованных системах решение может приниматься на основе чувства кворума. Подобное решение определяется как резкое увеличение вероятности того, что члены группы поведут себя определённым образом, как только будет превышен порог минимального числа их согруппников, принявших данную модель поведения[75]. Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсусное принятие решений при выборе модели для подражания. Рыбы следовали простому правилу кворума — прежде чем принять собственное решение, они наблюдали за решениями сородичей. В целом этот метод приводил к «правильным» решениям, хотя иногда следовал массовый выбор ошибочной модели. По мере увеличения численности группы рыба принимали более точные решения при выборе модели для подражания[76]. Когда в ходе принятия решений на основе консенсуса, что является разновидностью коллективного интеллекта, эффективно используют информацию из многочисленных источников, как правило, следует правильный выбор. Подобное поведение наблюдается у ведущей стайный образ жизни трёхиглой колюшки[75].

Остаётся неразрешённым вопрос относительно того, как стайные рыбы выбирают направление, в котором плыть. При совершении миграций складывается впечатление, что большинство членов стаи знают, куда им двигаться. Наблюдения за кормовым поведением золотых нотемигонусов показали, что они образуются косяки, во главе которых стоят несколько опытных особей, знающих когда и где можно найти пищу[77]. Если все члены стаи одинаково осведомлены относительно наличия корма, в группе всё равно присутствуют лидеры, которые, согласно проведённым поведенческим тестам, смелее своих сородичей[78]. В передней части косяка чаще всего оказывались рыбы небольшого размера, вероятно, потому что они были более голодными[79]. Наблюдения за обыкновенной плотвой показали, что впереди следуют особи, которые до этого были лишены пищи, поскольку таким образом они могут получить больше корма[80][81], хотя и становясь при этом более уязвимыми для хищников[82]. Наиболее робкие рыбы, опасающиеся нападения, предпочитают оставаться в центральной части стаи[83].

В лабораторных условиях довольно легко провести эксперимент, позволяющий установить, какую стаю предпочтёт рыба. Аквариум с контрольной особью располагают между двумя аквариумами с разными стаями. Предполагается, что контрольная особь больше времени будет проводить ближе к предпочитаемой группе. В целом рыбы стараются примкнуть к более крупным скоплениям[84][85]. Это имеет смысл, поскольку многочисленные стаи обеспечивают лучшую защиту от хищника. И действительно, большие группы кажутся предпочтительнее, когда поблизости наблюдаются хищники[86][87], или у видов, имеющих слабую собственную защиту и ищущих спасения в стае[88]. Кроме того, крупные косяки быстрее находят корм, хотя его приходится делить с большим количеством сородичей. Конкуренция может привести к тому, что более голодные особи предпочтут меньшие агрегации, как в случае с колюшками[89][90].

Трёхиглые колюшки предпочитают образовывать стаи с знакомыми и здоровыми сородичами

Рыбы предпочитают образовывать скопления со своими сородичами. Иногда в стае присутствует несколько видов, однако при появлении хищника рыбы быстро перегруппируются, чтобы оказаться ближе к представителям своего вида[91].

Рыбы стремятся оказаться в группе с особями, сопоставимого с ними размера[92][93][94]. Это объясняется тем, что хищник скорее схватит выделяющуюся из массы особь. Некоторые рыбы примыкают к стае другого вида, если чужаки больше подходят им по размеру[95]. Голод может изменить выбор предпочитаемого размера членов стаи; иногда крупные рыбы смешиваются с меньшими, поскольку у них появляется конкурентное преимущество в кормлении. Сытые крупные золотые нотемигонусы образуют стаи с такими же большими особями, однако при недостатке пищи они держаться вместе с небольшими сородичами[96].

Рыбы предпочитают группу знакомых особей. Подобное поведение наблюдается у гуппи[97][98], трёхиглых колюшек[99], поперечно-полосатых фундулюсов[100], чёрных эмбиоток[101], мексиканских тетр[102] и прочих карпозубиков[103][104]. Исследования стаек кардиналов показали, что рыбки стараются держаться с сородичами, имеющими с ними одинаковые пищевые предпочтения[105].

Колюшки и эмбиотоки предпочитают присоединяться к здоровым сородичам, избегая поражённых паразитами[106]. Рыбы-ангелы стараются оказаться в косяках, состоящих из подчинённых, а не доминирующих особей[107]. Обыкновенные гольяны способны различать косяки, сформированные сильными и слабыми конкурентами, даже при отсутствии явных подсказок, таких как различия в агрессивности, размере или скорости потребления пищи; эти рыбы предпочитают группироваться со слабыми конкурентами[108]. Все это говорит о выборе кормовой стратегии, поскольку более смелые особи найдут пищу с большей вероятностью, в то время как подчиненные не станут сильно бороться за обнаруженный корм.

В целом рыбы предпочитают присоединиться к активно кормящимся косякам[109][110]. Золотые нотемигонусы способны распознать упреждающую активность косяков в ожидании ближайшей кормёжки и предпочитают присоединяться к таким группам[111]. Рыбы-зебры также стараются держаться в стае активных рыб[112].

Стайное поведение рыб активно используют при коммерческом рыболовном промысле. Скопления рыбы находят с помощью воздушной разведки, подводной звуколокации и визуального наблюдения. Косяки пелагических рыб облавливают, как правило, кошельковыми неводами. Увеличение численности и укрупнение рыболовного флота, а также применение современных технологий для обнаружения стай рыб приводит к перелову.

Некоторые стаи рыб практикуют коллективное нападение на хищников. Например, синежаберные солнечники в местах гнездовых колоний атакуют каймановых черепах. Вероятно, таким поведением они демонстрируют своё присутствие, отгоняют хищников и обучают молодь распознавать опасность[113].

Пираньи имеют репутацию свирепых рыб, которые охотятся стаями. Однако исследователи, которые исходили из предположения, что стая служит им для совместной охоты, обнаружили, что подобно другим рыбам пираньи образуют скопления для защиты от хищников, таких как бакланы, кайманы и дельфины[114].

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Pitcher, T. J. and Parrish, J. K. Chp 12: Functions of shoaling behaviour in teleosts // Behaviour of Teleost Fishes. — Springer, 1993. — С. 365. — ISBN 978-0-412-42930-9.
  2. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, pp. 62—63.
  3. ↑ Evelyn Shaw Schooling Fishes: The school, a truly egalitarian form of organization in which all members of the group are alike in influence, offers substantial benefits to its participants // American Scientist. — 1978-01-01. — Т. 66, № 2. — P. 166–175.
  4. ↑ Helfman G., Collette B., & Facey D. The Diversity of Fishes. — Blackwell Publishing, 1997. — P. 375. — ISBN 0-86542-256-7.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Moyle, P. B. and Cech, J. J. Fishes, An Introduction to Ichthyology (5th ed.). — Benjamin Cummings, 2004. — ISBN 978-0-13-100847-2.
  6. ↑ Breder, C. M., Jr. On the survival value of fish schools // Zoologica. — 1967. — № 52. — P. 25—40.
  7. ↑ Brian L. Partridge, Tony Pitcher, J. Michael Cullen, John Wilson The three-dimensional structure of fish schools (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1980. — Vol. 6, no. 4. — P. 277—288. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00292770.
  8. ↑ 1 2 Kils, U. The ecoSCOPE and dynIMAGE: Microscale tools for in situ studies of predator-prey interactions // Arch Hydrobiol Beih. — 1992. — № 36. — P. 83—96.
  9. ↑ S. Guénette, G. Melvin, A. Bundy. A review of the ecological role of forage fish and management strategies. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 3065 (2014).
  10. ↑ Радаков Д. В. Стайность рыб как экологическое явление. — M: Наука, 1972. — 174 с.
  11. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 77.
  12. ↑ Leif Nøttestad, Bjørn Erik Axelsen Herring schooling manoeuvres in response to killer whale attacks // Canadian Journal of Zoology. — 1999. — Vol. 77, № 10. — P. 1540–1546. — ISSN 0008-4301. — DOI:10.1139/z99-124.
  13. ↑ 1 2 D. J. Hoare, J. Krause, N. Peuhkuri, J.-G. J. Godin Body size and shoaling in fish (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2000. — Vol. 57. — P. 1351–1366. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x.
  14. ↑ 1 2 Janet T. Landa Bioeconomics of schooling fishes: selfish fish, quasi-free riders, and other fishy tales (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — 1998. — Vol. 53, no. 4. — P. 353–364. — ISSN 0378-1909. — DOI:10.1023/A:1007414603324.
  15. ↑ Julia K. Parrish, Steven V. Viscido, Daniel Grünbaum Self-Organized Fish Schools: An Examination of Emergent Properties // The Biological Bulletin. — 2002. — Vol. 202, № 3. — P. 296–305. — ISSN 0006-3185. — DOI:10.2307/1543482.
  16. ↑ Mark V. Abrahams, Patrick W. Colgan Risk of predation, hydrodynamic efficiency and their influence on school structure (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — Vol. 13. — Vol. 3. — P. 195–202. — ISSN 0378-1909. — DOI:10.1007/BF00000931.
  17. ↑ Partridge, B.; Pitcher, T.; Cullen, M.; Wilson, J. (1980).
  18. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 79.
  19. ↑ T. J. Pitcher, A. E. Magurran, I. J. Winfield Fish in larger shoals find food faster (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1982. — Vol. 10, no. 2. — P. 149–151. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00300175.
  20. ↑ Brian L. Partridge, Jonas Johansson, John Kalish The structure of schools of giant bluefin tuna in Cape Cod Bay (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — 1983. — Vol. 9, no. 3. — P. 253–262. — ISSN 0378-1909. — DOI:10.1007/BF00692374.
  21. ↑ Ocean Motion : Definition : Wind Driven Surface Currents - Upwelling and Downwelling. oceanmotion.org. Проверено 21 октября 2016.
  22. ↑ Barbaro, Alethea B. T., Einarsson, Baldvin, Birnir, Bjorn, Sigurðsson, Sven Þ., Valdimarsson, Héðinn Modeling and Simulations of the Spawning Migration of Pelagic Fish // Center for Complex and Nonlinear Science. — 2008-09-06.
  23. ↑ Harald Gjøsæter The population biology and exploitation of capelin (Mallotus villosus) in the Barents sea // Sarsia. — 1998-12-30. — Т. 83. — Vol. 6. — P. 453–496. — ISSN 0036-4827. — DOI:10.1080/00364827.1998.10420445.
  24. ↑ Frank E. Fish Kinematics of ducklings swimming in formation: Consequences of position (англ.) // Journal of Experimental Zoology. — 1995-09-01. — Vol. 273. — Vol. 1. — P. 1—11. — ISSN 1097-010X. — DOI:10.1002/jez.1402730102.
  25. ↑ R. McNeill Alexander Hitching a lift hydrodynamically - in swimming, flying and cycling // Journal of Biology. — 2004-01-01. — Т. 3. — P. 7. — ISSN 1475-4924. — DOI:10.1186/jbiol5.
  26. ↑ Manfred Milinski, Rolf Heller Influence of a predator on the optimal foraging behaviour of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) (англ.) // Nature. — 1978-10-19. — Vol. 275. — Vol. 5681. — P. 642–644. — DOI:10.1038/275642a0.
  27. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 68.
  28. ↑ Jonathan M. Jeschke, Ralph Tollrian Prey swarming: which predators become confused and why? // Animal Behaviour. — 2007-09-01. — Т. 74. — Vol. 3. — P. 387–393. — DOI:10.1016/j.anbehav.2006.08.020.
  29. ↑ C. C. Ioannou, C. R. Tosh, L. Neville, J. Krause The confusion effect—from neural networks to reduced predation risk (англ.) // Behavioral Ecology. — 2008-01-01. — Vol. 19. — Vol. 1. — P. 126–130. — ISSN 1045-2249. — DOI:10.1093/beheco/arm109.
  30. ↑ David C. Krakauer Groups confuse predators by exploiting perceptual bottlenecks: a connectionist model of the confusion effect (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 36. — Vol. 6. — P. 421–429. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00177338.
  31. ↑ 1 2 Randal S. Olson, Arend Hintze, Fred C. Dyer, David B. Knoester, Christoph Adami Predator confusion is sufficient to evolve swarming behaviour (англ.) // Journal of The Royal Society Interface. — 2013-08-06. — Vol. 10. — Vol. 85. — ISSN 1742-5689. — DOI:10.1098/rsif.2013.0305.
  32. ↑ 1 2 3 4 Matz Larsson Possible functions of the octavolateralis system in fish schooling (англ.) // Fish and Fisheries. — 2009-09-01. — Vol. 10, iss. 3. — P. 344–353. — ISSN 1467-2979. — DOI:10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x.
  33. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 71.
  34. ↑ J. G. New, L. Alborg Fewkes, A. N. Khan Strike feeding behavior in the muskellunge, Esox masquinongy: contributions of the lateral line and visual sensory systems // The Journal of Experimental Biology. — 2001-03-01. — Т. 204. — Vol. 6. — P. 1207–1221. — ISSN 0022-0949.
  35. ↑ David Babineau, John E. Lewis, André Longtin Spatial Acuity and Prey Detection in Weakly Electric Fish // PLOS Comput Biol. — 2007-03-02. — Т. 3. — Vol. 3. — P. e38. — ISSN 1553-7358. — DOI:10.1371/journal.pcbi.0030038.
  36. ↑ G. Roberts Why individual vigilance declines as group size increases // Animal Behaviour. — 1996-05-01. — Т. 51. — Vol. 5. — P. 1077–1086. — DOI:10.1006/anbe.1996.0109.
  37. ↑ Steven L. Lima, Peter A. Bednekoff Back to the basics of antipredatory vigilance: can nonvigilant animals detect attack? // Animal Behaviour. — 1999-09-01. — Т. 58. — Vol. 3. — P. 537–543. — DOI:10.1006/anbe.1999.1182.
  38. ↑ Douglass H. Morse Feeding Behavior and Predator Avoidance in Heterospecific Groups // BioScience. — 1977-01-01. — Т. 27. — Vol. 5. — P. 332–339. — DOI:10.2307/1297632.
  39. ↑ W. D. Hamilton Geometry for the selfish herd // Journal of Theoretical Biology. — 1971-05-01. — Т. 31. — Vol. 2. — P. 295–311. — ISSN 0022-5193.
  40. ↑ George F. Turner, Tony J. Pitcher Attack Abatement: A Model for Group Protection by Combined Avoidance and Dilution // The American Naturalist. — 1986-08-01. — Т. 128. — Vol. 2. — P. 228–240. — ISSN 0003-0147. — DOI:10.1086/284556.
  41. ↑ J. Krause, G. D. Ruxton, D. Rubenstein Is there always an influence of shoal size on predator hunting success? (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1998-03-01. — Vol. 52. — Vol. 3. — P. 494–501. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.1998.tb02012.x.
  42. ↑ Marine scientists scratch heads over sardines | IOL. Проверено 25 октября 2016.
  43. ↑ Marine World Heritage - Sardine Run. www.vliz.be. Проверено 25 октября 2016.
  44. ↑ Alopias pelagicus. Florida Museum of Natural History. Проверено 26 октября 2016.
  45. ↑ Simon P. Oliver, John R. Turner, Klemens Gann, Medel Silvosa, Tim D'Urban Jackson Thresher Sharks Use Tail-Slaps as a Hunting Strategy // PLOS ONE. — 2013-07-10. — Т. 8. — Vol. 7. — P. e67380. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0067380.
  46. ↑ Compagno, Leonard J.V. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. — Rome: Food and Agricultural Organization of the United Nations, 1984. — P. 466—468. — ISBN 92-5-101384-5.
  47. ↑ Spinner Sharks, Carcharhinus brevipinna. MarineBio.org. Проверено 31 октября 2016.
  48. ↑ Coastal Stock(s) of Atlantic Bottlenose Dolphin: Status Review and Management. Proceedings and Recommendations from a Workshop held in Beaufort, North Carolina, 13 September 1993 – 14 September 1993.. U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service.
  49. ↑ 1 2 Stefanie K. Gazda, Richard C. Connor, Robert K. Edgar, Frank Cox A division of labour with role specialization in group–hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2005-01-22. — Vol. 272, iss. 1559. — P. 135–140. — ISSN 0962-8452. — DOI:10.1098/rspb.2004.2937.
  50. ↑ Luke Rendell, Hal Whitehead Culture in whales and dolphins // Behavioral and Brain Sciences. — 2001-04-01. — Т. 24. — Vol. 2. — P. 309–324. — ISSN 1469-1825. — DOI:10.1017/S0140525X0100396X.
  51. ↑ J. Potvin, J. A. Goldbogen, R. E. Shadwick Passive versus active engulfment: verdict from trajectory simulations of lunge-feeding fin whales Balaenoptera physalus (англ.) // Journal of The Royal Society Interface. — 2009-11-06. — Vol. 6. — Vol. 40. — P. 1005–1025. — ISSN 1742-5689. — DOI:10.1098/rsif.2008.0492.
  52. ↑ 1 2 Bone Q. and Moore R. H. Biology of Fishes. — Taylor & Francis Group, 2008. — P. 418—422. — ISBN 978-0-415-37562-7.
  53. ↑ 1 2 One fish, two fish: New MIT sensor improves fish counts. Проверено 1 ноября 2016.
  54. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging (англ.) // Science. — 2006-02-03. — Vol. 311, iss. 5761. — P. 660–663. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1121756.
  55. ↑ T. J. Pitcher, B. L. Partridge Fish school density and volume (англ.) // Marine Biology. — Vol. 54, iss. 4. — P. 383–394. — ISSN 0025-3162. — DOI:10.1007/BF00395444.
  56. ↑ Тунцов А. Как сбивается косяк, Газета.Ru. Проверено 1 ноября 2016.
  57. ↑ Steven V. Viscido, Julia K. Parrish, Daniel Grnbaum Individual behavior and emergent properties of fish schools: a comparison of observation and theory // Marine Ecology Progress Series. — 2004-06-08. — Т. 273. — P. 239–249. — DOI:10.3354/meps273239.
  58. ↑ 1 2 3 Andrea Cavagna, Alessio Cimarelli, Irene Giardina, Alberto Orlandi, Giorgio Parisi New statistical tools for analyzing the structure of animal groups // Mathematical Biosciences. — 2008-07-01. — Т. 214. — Vol. 1—2. — P. 32—37. — DOI:10.1016/j.mbs.2008.05.006.
  59. ↑ Craig W. Reynolds Flocks, Herds and Schools: A Distributed Behavioral Model // Proceedings of the 14th Annual Conference on Computer Graphics and Interactive Techniques. — New York, NY, USA: ACM, 1987-01-01. — P. 25—34. — ISBN 0897912276. — DOI:10.1145/37401.37406.
  60. ↑ Tamás Vicsek Novel Type of Phase Transition in a System of Self-Driven Particles // Physical Review Letters. — 1995-01-01. — Т. 75. — Vol. 6. — P. 1226–1229. — DOI:10.1103/PhysRevLett.75.1226.
  61. ↑ Charnell, Moshi Arthur Individual-based modelling of ecological systems and social aggregations (англ.). — 2008-01-01.
  62. ↑ Alethea Barbaro, Baldvin Einarsson, Björn Birnir, Sven Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson Modelling and simulations of the migration of pelagic fish (англ.) // ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil. — 2009-06-01. — Vol. 66, iss. 5. — P. 826–838. — ISSN 1054-3139. — DOI:10.1093/icesjms/fsp067.
  63. ↑ Randal S. Olson, David B. Knoester, Christoph Adami Critical Interplay Between Density-dependent Predation and Evolution of the Selfish Herd // Proceedings of the 15th Annual Conference on Genetic and Evolutionary Computation. — New York, NY, USA: ACM, 2013-01-01. — P. 247–254. — ISBN 9781450319638. — DOI:10.1145/2463372.2463394.
  64. ↑ Christopher R. Ward, Fernand Gobet, Graham Kendall Evolving Collective Behavior in an Artificial Ecology // Artificial Life. — 2001-04-01. — Т. 7. — Vol. 2. — P. 191–209. — ISSN 1064-5462. — DOI:10.1162/106454601753139005.
  65. ↑ Timothy C. Reluga, Steven Viscido Simulated evolution of selfish herd behavior // Journal of Theoretical Biology. — 2005-05-21. — Т. 234. — Vol. 2. — P. 213–225. — DOI:10.1016/j.jtbi.2004.11.035.
  66. ↑ Andrew J. Wood, Graeme J. Ackland Evolving the selfish herd: emergence of distinct aggregating strategies in an individual-based model (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2007-07-07. — Vol. 274. — Vol. 1618. — P. 1637–1642. — ISSN 0962-8452. — DOI:10.1098/rspb.2007.0306.
  67. ↑ Jure Demšar, Charlotte K. Hemelrijk, Hanno Hildenbrandt, Iztok Lebar Bajec Simulating predator attacks on schools: Evolving composite tactics // Ecological Modelling. — 2015-05-24. — Т. 304. — P. 22–33. — DOI:10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018.
  68. ↑ Colin R. Tosh Which conditions promote negative density dependent selection on prey aggregations? // Journal of Theoretical Biology. — 2011-07-21. — Т. 281. — Vol. 1. — P. 24–30. — DOI:10.1016/j.jtbi.2011.04.014.
  69. ↑ C. C. Ioannou, V. Guttal, I. D. Couzin Predatory Fish Select for Coordinated Collective Motion in Virtual Prey (англ.) // Science. — 2012-09-07. — Vol. 337. — Vol. 6099. — P. 1212–1215. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1218919.
  70. ↑ Randal S. Olson, Patrick B. Haley, Fred C. Dyer, Christoph Adami Exploring the evolution of a trade-off between vigilance and foraging in group-living organisms (англ.) // Open Science. — 2015-09-01. — Vol. 2, iss. 9. — P. 150135. — ISSN 2054-5703. — DOI:10.1098/rsos.150135.
  71. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging (англ.) // Science. — 2006-02-03. — Vol. 311. — Vol. 5761. — P. 660–663. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1121756.
  72. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Srinivasan Jagannathan, Zheng Gong, Mark Andrews Critical Population Density Triggers Rapid Formation of Vast Oceanic Fish Shoals (англ.) // Science. — 2009-03-27. — Vol. 323. — Vol. 5922. — P. 1734–1737. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1169441.
  73. ↑ Scientists IDs genesis of animal behavior patterns. Проверено 2 ноября 2016.
  74. ↑ Collective behavior group. www.collective-behavior.com. Проверено 2 ноября 2016.
  75. ↑ 1 2 Ashley J. W. Ward, Jens Krause, David J. T. Sumpter Quorum Decision-Making in Foraging Fish Shoals // PLOS ONE. — 2012-03-07. — Т. 7. — Vol. 3. — P. e32411. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0032411.
  76. ↑ David J.T. Sumpter, Jens Krause, Richard James, Iain D. Couzin, Ashley J.W. Ward Consensus Decision Making by Fish // Current Biology. — Т. 18. — Vol. 22. — P. 1773–1777. — DOI:10.1016/j.cub.2008.09.064.
  77. ↑ Stephan G. Reebs Can a minority of informed leaders determine the foraging movements of a fish shoal? // Animal Behaviour. — 2000-02-01. — Т. 59. — Vol. 2. — P. 403–409. — DOI:10.1006/anbe.1999.1314.
  78. ↑ Caroline Leblond, Stéphan G. Reebs Individual leadership and boldness in shoals of golden shiners (Notemigonus crysoleucas) // Behaviour. — 2006-10-01. — Т. 143. — Vol. 10. — P. 1263–1280. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853906778691603.
  79. ↑ Stephan G. Reebs Influence of Body Size on Leadership in Shoals of Golden Shiners, Notemigonus Crysoleucas // Behaviour. — 2001-07-01. — Т. 138. — Vol. 7. — P. 797–809. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853901753172656.
  80. ↑ Jens Krause The relationship between foraging and shoal position in a mixed shoal of roach (Rutilus rutilus) and chub (Leuciscus cephalus): a field study (англ.) // Oecologia. — Vol. 93, iss. 3. — P. 356–359. — ISSN 0029-8549. — DOI:10.1007/BF00317878.
  81. ↑ Jens Krause, Dirk Bumann, Dietmar Todt Relationship between the position preference and nutritional state of individuals in schools of juvenile roach (Rutilus rutilus) (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 30, iss. 3-4. — P. 177–180. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00166700.
  82. ↑ Dirk Bumann, Jens Krause, Dan Rubenstein Mortality Risk of Spatial Positions in Animal Groups: the Danger of Being in the Front // Behaviour. — 1997-01-01. — Т. 134. — Vol. 13. — P. 1063–1076. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853997X00403.
  83. ↑ Jens Krause The effect of 'Schreckstoff' on the shoaling behaviour of the minnow: a test of Hamilton's selfish herd theory // Animal Behaviour. — 1993-05-01. — Т. 45. — Vol. 5. — P. 1019–1024. — DOI:10.1006/anbe.1993.1119.
  84. ↑ Miles H. A. Keenleyside Some Aspects of the Schooling Behaviour of Fish // Behaviour. — 1955-01-01. — Т. 8. — Vol. 1. — P. 183–247. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853955X00229.
  85. ↑ Roland W. Tegeder, Jens Krause Density Dependence and Numerosity in Fright Stimulated Aggregation Behaviour of Shoaling Fish (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995-12-29. — Vol. 350, iss. 1334. — P. 381–390. — ISSN 0962-8436. — DOI:10.1098/rstb.1995.0172.
  86. ↑ Mary C. Hager, Gene S. Helfman Safety in numbers: shoal size choice by minnows under predatory threat (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 29, iss. 4. — P. 271–276. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00163984.
  87. ↑ Eric J. Ashley, Lee B. Kats, James W. Wolfe Balancing Trade-Offs between Risk and Changing Shoal Size in Northern Red-Belly Dace (Phoxinus eos) // Copeia. — 1993-01-01. — Т. 1993. — Vol. 2. — P. 540–542. — DOI:10.2307/1447157.
  88. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin, Dan Rubenstein Group Choice as a Function of Group Size Differences and Assessment Time in Fish: The Influence of Species Vulnerability to Predation (англ.) // Ethology. — 1998-01-01. — Vol. 104, iss. 1. — P. 68–74. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x.
  89. ↑ van Havre, N. (Universite Laval, Sainte-Foy (Canada). Departement de Biologie), Fitzgerald, G.J. Shoaling and kin recognition in the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) (англ.) // Biology of Behaviour (France). — 1988-01-01. — ISSN 0397-7153.
  90. ↑ J. Krause The influence of hunger on shoal size choice by three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1993-11-01. — Vol. 43, iss. 5. — P. 775–780. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x.
  91. ↑ John R. Allan, Tony J. Pitcher Species segregation during predator evasion in cyprinid fish shoals (англ.) // Freshwater Biology. — 1986-10-01. — Vol. 16, iss. 5. — P. 653–659. — ISSN 1365-2427. — DOI:10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x.
  92. ↑ Esa Ranta, Kai Lindström, Nina Peuhkuri Size matters when three-spined sticklebacks go to school // Animal Behaviour. — 1992-01-01. — Т. 43. — Vol. 1. — P. 160–162. — DOI:10.1016/S0003-3472(05)80082-X.
  93. ↑ E. Ranta, S.-K. Juvonen, N. Peuhkuri Further evidence for size-assortative schooling in sticklebacks (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1992-10-01. — Vol. 41, iss. 4. — P. 627–630. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x.
  94. ↑ Jens Krause The Influence of Food Competition and Prédation Risk on Size-assortative Shoaling in Juvenile Chub (Leuciscus cephalus) (англ.) // Ethology. — 1994-01-12. — Vol. 96, iss. 2. — P. 105–116. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x.
  95. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin Shoal Choice in the Banded Killifish (Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae): Effects of Predation Risk, Fish Size, Species Composition and Size of Shoals (англ.) // Ethology. — 1994-01-12. — Vol. 98. — Vol. 2. — P. 128—136. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x.
  96. ↑ Stephan G. Reebs, Nancy Saulnier The Effect of Hunger on Shoal Choice in Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas) (англ.) // Ethology. — 1997-08-01. — Vol. 103, iss. 8. — P. 642–652. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x.
  97. ↑ A. E. Magurran, B. H. Seghers, P. W. Shaw, G. R. Carvalho Schooling preferences for familiar fish in the guppy, Poecilia reticulata (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1994-09-01. — Vol. 45, iss. 3. — P. 401–406. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.1994.tb01322.x.
  98. ↑ Siân W. Griffiths, Anne E. Magurran Schooling decisions in guppies (Poecilia reticulata) are based on familiarity rather than kin recognition by phenotype matching (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 45, iss. 6. — P. 437–443. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/s002650050582.
  99. ↑ Iain Barber, Graeme D. Ruxton The importance of stable schooling: do familiar sticklebacks stick together? (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2000-01-22. — Vol. 267, iss. 1439. — P. 151–155. — ISSN 0962-8452. — DOI:10.1098/rspb.2000.0980.
  100. ↑ S. S. Y. Lee-Jenkins, J.-G. J. Godin Social familiarity and shoal formation in juvenile fishes (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2010-02-01. — Vol. 76, iss. 3. — P. 580–590. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x.
  101. ↑ P. C. Sikkel, C. A. Fuller Shoaling preference and evidence for maintenance of sibling groups by juvenile black perch Embiotoca jacksoni (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2010-05-01. — Vol. 76, iss. 7. — P. 1671–1681. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.2010.02607.x.
  102. ↑ M. de Fraipont, G. Thinès Responses of the cavefishAstyanax mexicanus (Anoptichthys antrobius) to the oder of known or unknown conspecifics (англ.) // Experientia. — Vol. 42, iss. 9. — P. 1053–1054. — ISSN 0014-4754. — DOI:10.1007/BF01940729.
  103. ↑ Grant E. Brown, R. Jan F. Smith Fathead minnows use chemical cues to discriminate natural shoalmates from unfamiliar conspecifics (англ.) // Journal of Chemical Ecology. — Vol. 20, iss. 12. — P. 3051–3061. — ISSN 0098-0331. — DOI:10.1007/BF02033710.
  104. ↑ N. A. Farmer, D. O. Ribble, D. G. Miller Influence of familiarity on shoaling behaviour in Texas and blacktail shiners (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2004-03-01. — Vol. 64, iss. 3. — P. 776–782. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x.
  105. ↑ M. M. Webster, E. L. Adams, K. N. Laland Diet-specific chemical cues influence association preferences and prey patch use in a shoaling fish // Animal Behaviour. — 2008-07-01. — Т. 76. — Vol. 1. — P. 17–23. — DOI:10.1016/j.anbehav.2007.12.010.
  106. ↑ Jennifer L. Harcourt, Gemma Sweetman, Rufus A. Johnstone, Andrea Manica Personality counts: the effect of boldness on shoal choice in three-spined sticklebacks // Animal Behaviour. — 2009-06-01. — Т. 77. — Vol. 6. — P. 1501–1505. — DOI:10.1016/j.anbehav.2009.03.004.
  107. ↑ Luis M. Gómez-Laplaza The influence of social status on shoaling preferences in the freshwater angelfish (Pterophyllum scalare) // Behaviour. — 2005-06-01. — Т. 142. — Vol. 6. — P. 827–844. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/1568539054729141.
  108. ↑ Neil B. Metcalfe, Bruce C. Thomson Fish Recognize and Prefer to Shoal with Poor Competitors (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995-02-22. — Vol. 259, iss. 1355. — P. 207–210. — ISSN 0962-8452. — DOI:10.1098/rspb.1995.0030.
  109. ↑ T. J. Pitcher, A. C. House Foraging Rules for Group Feeders: Area Copying Depends upon Food Density in Shoaling Goldfish (англ.) // Ethology. — 1987-01-12. — Vol. 76, iss. 2. — P. 161–167. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x.
  110. ↑ Jens Krause Ideal Free Distribution and the Mechanism of Patch Profitability Assessment in Three-Spined Sticklebacks (Gasterosteus Aculeatus) // Behaviour. — 1992-01-01. — Т. 123. — Vol. 1. — P. 27–37. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853992X00093.
  111. ↑ Stephan G. Reebs, Bruno Y. Gallant Food-anticipatory Activity as a Cue for Local Enhancement in Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas) (англ.) // Ethology. — 1997-12-01. — Vol. 103, iss. 12. — P. 1060–1069. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x.
  112. ↑ Victoria L. Pritchard, James Lawrence, Roger K. Butlin, Jens Krause Shoal choice in zebrafish, Danio rerio: the influence of shoal size and activity // Animal Behaviour. — 2001-12-01. — Т. 62. — Vol. 6. — P. 1085–1088. — DOI:10.1006/anbe.2001.1858.
  113. ↑ Wallace J. Dominey Mobbing in Colonially Nesting Fishes, Especially the Bluegill, Lepomis macrochirus // Copeia. — 1983-01-01. — Т. 1983. — Vol. 4. — P. 1086–1088. — DOI:10.2307/1445113.
  114. ↑ Fountain, Henry. Red-Bellied Piranha Is Really Yellow, The New York Times (24 мая 2005). Проверено 5 ноября 2016.
  • Мантейфель Б. П. Экология поведения животных. — Рипол Классик, 1980. — 219 с.

wikivisually.com

Стаи и косяки рыб Википедия

В биологии, любые группы рыб, которые держатся вместе по социальным причинам, представляют собой стаю[1]. Как правило, это рыбы одного вида, большинство из которых находится в одинаковой фазе жизненного цикла, активно контактирует друг с другом и в любой момент может проявить биологически полезную для членов группы организованную деятельность[2]. Примерно четверть всех существующих видов рыб, в основном мелкие пелагические рыбы, такие как сельди и анчоусы, проводят всю свою жизнь в стаях. Около половины видов живут стаями часть жизни, обычно до наступления половой зрелости, например, карповые и жерехи[3].

Подобное временное объединение взаимосвязанных по своему поведению рыб имеет разнообразное приспособительное значение. Это и защита от хищников (опасность легче обнаружить, кроме того, находясь в массе сородичей, меньше шансов быть пойманным), и эффективный поиск пищи, и больший успех в поиске партнёра для размножения, и благополучные миграции и зимовка.

Рыбы образуют стаи по нескольким параметрам. Как правило, они предпочитают более крупные косяки, состоящие из особей своего вида, либо похожих на себя по размеру и внешнему виду, здоровых рыб, и родственников.

Согласно эффекту «странности» любой член стаи, который выделяется своим внешним видом, станет преимущественной мишенью для хищников. Этот факт объясняет почему рыбы предпочитают стаи похожих на себя особей. Эффект «странности», таким образом, обусловливает гомогенность стай.

Обзор

Подводное видео косяка сельди, который быстро мигрирует на нерестилища в Балтийском море

Скопление рыбы — это общий термин для любой группы рыб, собравшейся в каком-либо месте. Скопления рыб бывают структурированными или неструктурированными. Неструктурированные скопления могут состоять из особей смешанных видов и размеров, собравшихся случайно у локальных ресурсов, например, корма или гнездовья.

Если агрегация происходит интерактивным, социальным путём, её можно назвать стаей[1]. Хотя стайные рыбы могут плавать и кормиться независимо друг от друга, тем не менее, они всё же осведомлены о других членах группы, о чём свидетельствует их приспособительное поведение. Стайные группы могут быть образованы рыбами разных размеров и видов.

Стая бывает организована довольно жёстко, когда рыбы плавают синхронно с одинаковой скоростью и в одном направлении[1][4]. Подобные косяки обычно образованы рыбами одного вида и возраста/размера, двигающимися на некотором расстоянии друг от друга. Они способны производить сложные манёвры, так будто обладают собственным разумом[5].

Тонкости формирования стаи изучены далеко не полностью, особенно аспекты движения и энергетики питания. Для объяснения стайного поведения выдвинуто множество гипотез, в том числе лучшая ориентация, синхронизация охоты, запутывание хищника и снижение риска быть схваченным. Стайный образ жизни имеет и свои недостатки, например, накопление выделений дыхательной системы и истощение кислорода и пищевых ресурсов[1].

Крупные хищники, часто сопровождают стаи кормовых рыб . На фотографии изображена стая красных каранксов в сопровождении большой барракуды.

У рыб стайность бывает облигатной или факультативной[6]. Облигатные стайные рыбы, такие как тунцы, сельди и анчоусовые, всю жизнь проводят в группе и начинают беспокоиться, будучи отделёнными от неё. Факультативные стайные рыбы, например, атлантическая треска, сайда и некоторые виды ставридовых, собираются в стаи лишь на время, иногда для размножения[7].

Скопление рыб может превратиться в слаженную и организованную стаю, а затем в течение нескольких секунд снова стать аморфным. Такие трансформации вызваны переходом между разными видами деятельности: от кормления к отдыху, миграции или спасению бегством[5].

Аморфные скопления более уязвимы для нападения хищника. Форма стаи зависит от вида рыб и того, чем они занимаются в текущий момент. Косяки мигрирующих рыб выстраиваются длинными тонкими линиями, приобретают квадратную, овальную или амёбовидную форму. Быстро движущиеся стаи, как правило, имеют форму клина, а нагульные косяки обычно становятся круговыми[5].

Кормовые рыбы — это мелкие рыбы, на которых охотятся крупные хищники — рыбы, морские птицы и млекопитающие. Типичные океанические кормовые рыбы представляют собой небольших планктонофагов, подобных сельдям, анчоусам и менхэденам. Кормовые рыбы компенсируют свой малый размер, формируя косяки. Иногда они кормятся, синхронно двигаясь в определённом порядке с открытыми ртами, что позволяет им эффективно фильтровать планктон[8]. В ходе миграций кормовые рыбы огромными косяками двигаются вдоль береговой линии и переплывают через открытый океан.

Большинство кормовых рыб являются пелагическими, они формируют свои стаи в открытой воде, а не на дне или около дна (донные рыбы). Кормовые рыбы недолговечны, в основном их перемещения незаметны для человека. Внимание хищников сосредоточено на косяках, они знают их численность и местонахождение, и зачастую сами собираются в стаи и совершают длительные миграции, чтобы поддерживать с ними связь[9].

Косяк рыб множеством глаз сканирует пространство на предмет корма или опасности

Сельди — одни из наиболее впечатляющих стайных рыб. Они образуют многочисленные скопления. Самые крупные косяки формируются во время миграций путём слияния нескольких мелких стай. Во время миграции кефали в Каспийском море «цепочки», образованные многочисленными стаями, тянутся на сотни километров. По оценкам стаи сельди в Северной Атлантике могут занимать до 4,8 кубических километров при плотности 0,5—1,0 рыбы на кубический метр, что в сумме составляет около трёх миллиардов особей в одном косяке[10]. Эти стаи двигаются вдоль побережья и пересекают открытый океан. Молоки нерестящихся тихоокеанских сельдей иногда окрашивают приибрежные воды Южного Сахалина в белый цвет[11]. В целом косяки сельди чётко организованы, что позволяет им поддерживать относительно постоянную крейсерскую скорость. У сельдевых отличный слух, их косяки мгновенно реагируют на появление хищника. Сельди держатся на определённом расстоянии от хищника, например, косатки, образуя вакуоль, которая с высоты птичьего полёте выглядит как бублик[12].

Многие виды крупных хищников также образуют стаи, в том числе мигрирующие рыбы, такие как тунцы и некоторые океанские акулы.

Стайный образ жизни обычно описывают как компромисс между преимуществом жизни в группе в плане большей защищённости от хищников и усиленнием конкуренции в добывании пищи[13]. Некоторые авторы утверждают, что совокупные преимущества стайного поведения представляют для рыб мощные селективные стимулы, заставляющие их присоединяться к косякам[14]. Есть мнение, что формирование стай является классическим примером эмерджентности, то есть наличия свойств, принадлежащих группе, а не отдельным рыбам. Эмерджентные свойства обеспечивают членам стаи эволюционное преимущество[15].

Социальное взаимодействие

Социальную функцию стайного образа жизни, особенно у рыб, можно рассматривать в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что отдельные рыбы, будучи изолированными из стаи, начинают интенсивнее дышать. Этот эффект был приписан к воздействию стресса, оказалось, что пребывание среди сородичей действует успокаивающее и даёт мощную социальную мотивацию, чтобы оставаться в группе[16]. Сельди, например, сильно волнуются, если их изолировать от сородичей.[17] Из-за адаптации к стайному образу жизни их редко содержат в аквариумах. Даже в самых лучших искусственных условиях они становятся болезненными и вялыми по сравнению с полными энергии собратьями в диких косяках. В ходе наблюдений за сельдью в искусственных условиях было установлено, чем многочисленнее группа, тем быстрее рыбы начинают питаться и лучше себя чувствуют. Сельди, содержащиеся изолированно или попарно, не питались и погибали через 2—15 суток[18].

Преимущества в добывании корма

Прибрежные апвеллинги (отмечены красным) снабжают косяки кормовых рыб обильным питанием (планктоном), в свою очередь, эти скопления рыб привлекают крупных хищников

Было сделано предположение, что стайный образ жизни у рыб повышает эффективность добывания корма. Подобное явление было обнаружено при изучении нагульного поведения стайных карповых[19]. В этом исследовании было измерено время, которое потребовалось группам обыкновенных гольянов и золотых рыбок, чтобы найти корм. При разной численности рыб в группе было установлено статистически значимое уменьшение времени, необходимое для поиска пищи большими группами. Структура стай также помогает эффективнее охотиться хищным рыбам. Анализ данных, полученных с помощью аэрофотосъемки, показал, что стая обыкновенных тунцов имеет форму параболы, этот факт наводит на мысль о коллективной охоте у этого вида[20].

Причиной этому множество глаз, ищущих еду. Рыбы в косяках «делятся» информацией, контролируя поведение друг друга с близкого расстояния. Кормовое поведение одной рыбы быстро стимулирует активный поиск пищи у других[1].

В океане благодатную почву для кормления рыбам обеспечивают апвеллинги. Общая циркуляция в океане представляет собой крупномасштабные океанские течения, вызванные силой Кориолиса. Ветровые поверхностные течения взаимодействуют с этими круговоротами и с подводными образованиями рельефа, такими как подводные горы, банки, и край континентального шельфа, производя восходящие течения и апвеллинги[21]. Они переносят питательные вещества, благодаря которым процветает планктон. Привлечённый обильным кормом планктон становится кормом для рыб. В свою очередь, кормовые рыбы являются добычей крупных хищников. Большинство апвеллингов наблюдаются в прибрежных водах, многие из них поддерживают наиболее богатые мировые рыбные ресурсы. Апвеллинг отмечается у побережья Перу, Чили, в Аравийском море, в западных водах Южной Африки, у восточных берегов Новой Зеландии и побережья Калифорнии.

Веслоногие рачки, главный компонент зоопланктона, составляют основу рациона кормовых рыб. Эти мелкие ракообразные обитают как в океане, так и в пресной воде. Их длина обычно не превышает 1—2 мм, удлинённое тело имеет форму капли. Веслоногие очень осторожны и вёртки. Расставив длинные усики, они способны ощутить изменение давления воды, вызванное приближением хищника, и мгновенно отскочить на несколько сантиметров. При высокой концентрации рачков стаи сельдей кормятся, проплывая сквозь их скопление с распахнутыми ртами и полностью раскрытыми жаберными крышками.

  • С помощью длинных усиков веслоногие рачки улавливают изменение давления воды

  • Сельди кормятся рачками, рыскрыв рот

  • Веслоногие рачки составляют основу рациона многих пелагических кормовых рыб, например, сельдей

  • Схема показывает, как сельди синхронно охотятся на такую подвижную добычу, как веслоногие

Рыбы плывут рядом друг с другом на расстоянии, равном длине прыжка рачков, как показано на анимации вверху справа. Рачок чувствует давление воды от приближающейся рыбы и совершает скачок, длина которого всегда примерно одинакова. Рачок способен неутомимо совершить до 80 прыжков за раз. После прыжка ему требуется 60 миллисекунд, чтобы вновь рас антенны. Эта задержка может стать для него губительной, поскольку сельди движутся непрерывным потоком и в конце концов поймают его. С другой стороны, единичная неполовозрелая сельдь не в состоянии отловить крупного веслоногого рачка[8].

Преимущества в размножении

Стайное поведение может дать рыбам определённые преимущества в размножении. В стае легче найти потенциального партнёра, для этого требуется меньше энергии. Рыбы, совершающие длительные миграции на нерестилища, лучше ориентируются в стае, получая информацию об окружающей среде от всех её членов[5].

Схема миграций мойвы

Кормовые рыбы зачастую совершают миграции между местами нагула, нереста и природными питомниками. Как правило, у конкретной популяции эти три места образуют треугольник. Например, популяция сельди нерестится у южного побережья Норвегии, нагуливается в водах Исландии, а молодь подрастает на севере Норвегии. Подобное географическое разделение может играть существенную роль, поскольку во время нагула кормовые рыбы не различают собственную молодь и возможен каннибализм.

Мойва — кормовая рыба семейства корюшковых, которая обитает в Атлантическом и Северном ледовитом океане. Летом она нагуливается на плотных скоплениях планктона у края ледяного шельфа. Крупные особи также питаются крилем. Весной и летом большими стаями мойва мигрирует между местами нагула и нереста (Исландия, Гренландия и Ян-Майен). Их миграции подвержены влиянию океанических течений. Весной и осенью половозрелые особи движутся к северу на нагул вокруг Исландии. В сентябре-ноябре они плывут в обратном направлении. Миграция на нерест начинается в декабре-январе[22][23]. Схема справа показывает основные нерестилища и направление движения личинок. Зелёным цветом отмечена мойва, следующая на нагул, синим показано обратное направление, а красным цветом отмечены нерестящиеся рыбы.

Влияние на гидродинамику

Существует теория, согласно которой стайные рыбы способны экономить энергию на движении в группе, подобно велогонщикам в пелотоне. Считается, что гуси, совершающие перелёты в стае в виде буквы V пользуется тем же преимуществом, двигаясь в восходящем потоке вихря, создаваемого крыльями птиц, летящих впереди[24][25].

Вероятно, регулярный интервал и примерно одинаковый размер рыб, составляющих стаю, повыщает гидродинамическую эффективность[13]. Однако лабораторные эксперименты не подтвердили эту гипотезу[1], хотя возможно существование подобного феномена в дикой природе. Было сделано предположение, что рыбы, занимающие положение лидеров в стае, постоянно меняются, поскольку оно даёт преимущества в кормлении, тогда как остальные члены группы выигрывают в гидродинамике[14].

Защита от хищников

Когда стайная рыба отбивается от косяка, она легко становится добычей хищника[5]. Стайный образ жизни предполагает несколько способов избежать опасности. Во-первых, это поведение, сбивающее хищника с толку[26]. В погоне за стаей дневной хищник может быть спутан многочисленными мелькающими рыбками, погоня становится менее целенаправленной, броски учащаются, растёт число промахов. Дезориентацию увеличивают специфические манёвры стаи, например, при броске ближайшие к агрессору рыбы рассыпаются веером вперёд и в стороны, и, проплыв немного вперёд, заворачивают обратно к хвосту хищника против направления его атаки. Иногда стая разделяется надвое и снова соединяется позади хищника, совершив манёвр в виде буквы Ф. Подобное поведение наблюдается при погоне лобанов и морских налимов за обыкновенными атеринами, европейскими сарганами и европейскими анчоусами. Описанный манёвр был зафиксирован в искусственных условиях при наблюдении за молодью щуки и мальками карповых рыб[27]. Подобное явление объясняется, вероятно, тем, что движение многочисленных потенциальных жертв «перегружает» зрительные каналы хищника. Это предположение было подтверждено как экспериментально[28][29], так и с помощью компьютерного моделирования[30][31]. Стайные рыбы имеют одинаковый размер и серебристую окраску, поэтому хищнику трудно выделить один объекты из массы мелькающих рыб, а затем схватить добычу, прежде чем она скроется в круговороте сородичей[5].

Во-вторых, скопление рыб не даёт боковой линии и электросенсорной системе хищника точных сигналов[32]. Движения плавников одной рыбы создают точечный источник волнообразного сигнала, по которому хищник мог бы локализовать её. Поскольку поля множества рыб перекрывают друг друга, сигналы перемешиваются, вероятно, формируя волну давления, воспринимаемую боковой линией, как исходящую от крупного животного[32][33]. Боковая линия играет важную роль в финальной фазе атаки хищника[34]. Восприимчивые к электричеству животные способны локализовать источник поля с помощью пространственных неравномерностей. Отдельные сигналы можно получить при условии, что испускающие их особи удалены друг от друга на расстоение, равное примерно пяти ширинам своего тела. Если объекты расположены слишком скученно, чтобы быть распознанными, получается «размытая» картинка[35]. На основании этого можно сделать предположение, что стайное поведение способно запутать электросенсорную систему хищника[32].

Третий эффект противодействия хищникам, которым могут обладать скопления животных, описывает гипотеза «множества глаз». Эта теория гласит, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет обнаружения опасности может быть распределена среди множества особей. Кроме того, массовое сотрудничество, вероятно, повышает бдительность и увеличивает время индивидуального кормления[36][37].

Гипотетически рыбы получают преимущество за счёт стайного образа жизни благодаря эффекту «растворения в толпе», который схож с эффектом запутывания хищника[1]. Конкретный хищник может съесть только небольшую часть крупной стаи по сравнению с немногочисленной агрегацией[38]. Было сделано предположение, что животные ищут в группе индивидуальное спасение и прячутся за спинами сородичей[39]. В другой формулировке теория рассматривалась как комбинация обнаружения и вероятности атаки[40]. В части теории, касающейся обнаружения, было высказано предположение, что потенциальная добыча может получить преимущество от жизни в группе, так как вероятность встретиться с хищником у каждой конкретной группы меньше, чем у единичной особи. В части, касающейся атаки, говорилось, что в присутствии вокруг большого количества рыб атакующий хищник с меньшей вероятностью съест определённую рыбу. В целом предполагалось, что рыбе выгоднее находится в большей из двух групп, при условии, что вероятность обнаружения и атаки не не увеличивается непропорционально с размером группы[41].

Сардины, сбившиеся в клубок в окружении хищников

Стайные кормовые рыбы постоянно подвергаются нападениям со стороны хищников. Примером могут служить атаки, которые происходят во время хода сардин, когда миллионы серебристых рыб плывут вдоль южного побережья Африки. По биомассе скопления сардин могут соперничать со стадами большого гну в Восточной Африке[42]. Продолжительность жизни сардин невелика, всего 2—3 года. Весной и летом взрослые двухлетние сардины массово нерестятся на на банке Агульяс, выпуская в воду тонны икры. Затем они отправляются в субтропические воды Индийского океана. Самые крупные косяки достигают 7 км в длину, 1,5 км в ширину и 30 м в глубину. За сардинами следует огромное количество акул, дельфинов, тунцов, парусников, капских морских котиков и даже косаток. В случае опасности сардины и другие кормовые рыбы сбиваются вместе, образуя массивные подвижные клубки, диаметр которых может достигать 10—20 м. Подобная агрегация редко сохраняется дольше 10 минут.[43].

Развитие стайного поведения, вероятно, связано с улучшением восприятия, которое позволяет избежать каннибализма[32].

Адаптация со стороны хищников

У хищников выработались различные приёмы противодействия, подрывающие защитные свойства стайного поведения и манёвров кормовой рыбы. Парусник поднимает свой парус, становится крупнее и таким образом способен нанести больший урон стае рыб или кальмаров. Меч-рыба на высокой скорости врезается в косяк и своим мечом убивает или глушит жертвы. Затем она возвращается, чтобы подобрать «улов». Лисьи акулы, иногда собираясь попарно или группой, своим длинным хлыстообразным хвостом сбивают косяк плотнее и глушат рыбу[44][45]. Короткопёрые серые акулы проносятся сквозь косяк вертикально, закручиваясь вокруг своей оси, и хватают рыбу раскрытой пастью. Иногда в финальной части атаки они полностью выскакивают из воды[46][47].

  • Парусник с расправленным спинным плавником — «парусом».

  • Меч-рыба бьёт рыбу своим рострумом.

  • Лисья акула глушит рыбу верхней лопастью хвостового плавника.

  • Короткопёрая серая акула во время атаки крутится вокруг своей оси.

Некоторые хищники, например, дельфины, сами охотятся коллективно. Одним из методов охоты у дельфинов является «выпас», когда стадо млекопитающих контролирует стаю рыб, в то время как его отдельные члены по очереди проплывают сквозь плотно сбитый косяк и кормятся. Иногда дельфины преследуют добычу и загоняют на отмель, где её проще поймать. Подобное поведение наблюдается у афалин в водах Южной Каролины[48].

Афалины также используют следующую тактику охоты: один из дельфинов направляет косяк в сторону своих сородичей, которые образуют своеобразный барьер. Загнанные рыбы начинают выскакивать из воды, где их подхватывают дельфины[49]. Подобный тип совместной ролевой специализации встречается чаще у морских животных, возможно, потому что этому способствуют биоразнообразие, большая биомасса добычи и мобильность хищников[49].

Как известно, небольшая популяция афалин в Мавритании ловит рыбу совместно местными рыбаками. Дельфины направляют косяк к берегу, где люди ждут с их сетями. В суматохе дельфинам также удаётся наловить большое количество рыбы. Также наблюдаются внутривидовые совместные методы поиска пищи[50].

Некоторые киты поглощают стайных рыб, подныривая под косяк и всплывая с распахнутой пастью. Стремительный подъем с глубины увеличивает давление воды и помогает китам шире раскрыть рот, а также захватить большой объем воды с рыбой. Такой метод кормления полосатиков представляет пример уникального биомеханического процесса на Земле[51].

  • Пара горбачей кормится, поднявшись из глубины

  • Олуша с добычей

Органы чувств и стайный образ жизни

Стайные рыбы плывут стройными фалангами, зачастую совершая стремительные подъемы и спуски, и крутясь вокруг своей оси, подобно сельдям, при этом они меняют форму стаи, минуя столкновений между собой. Для осуществления подобных манёвров необходима очень быстрая система реагирования. Молодые рыбы сначала собираются попарно, а затем образуют более крупные группы. Стайное поведения развивается инстинктивно, а не путём подражания старшим рыбам. Стайный образ жизни подразумевает наличие у рыб сенсорных систем, способных мгновенно реагировать на небольшие изменения в их положении по отношению к своему соседу. Большинство стайных рыб теряют способность совершать коллективные манёвры после наступления темноты и в это время суток формируют аморфные агрегации. Данный факт свидетельствует о том, что зрение имеет важное значение для стайного образа жизни, что подтверждает поведение рыб, временно утративших зрение. На теле (у головы или у хвоста) стайных видов часто имеются отметины или полосы, которые служат контрольными метками для координации движения в стае[52], подобно меткам, используемым для захвата движения в анимации.

Помимо зрения стайный образ жизни задействует другие органы восприятия. Роль феромонов и обоняния не столь очевидна. В ходе лабораторных исследований отмечалось, что стайные рыбы, у которых искусственно была удалена боковая линия, начинали держаться ближе к сородичам. Вероятно, этот орган восприятия служит для более точного позиционирования в рамках стаи[52].

Структура стаи

Трёхмерную структуру косяка довольно сложно наблюдать и описывать из-за многочисленности особей, образующих стаю. Это стало возможно благодаря методам, использующих последние достижения в области акустического рыболовства[53].

Стаю рыб можно описать, опираясь на следующие параметры:

  • Размер стаи — численность рыб, образующих агрегацию. Для создания образа косяков рыбы на краю континентального шельфа у восточного побережья Северной Америки используют методику дистанционного зондирования. Косяки сельдей, мерлуз, скапов и чёрных каменных окуней состоят из миллионов особей и тянутся на многие километры[54].
  • Плотность — это количество рыбы в стае, делённое на объём косяка. Плотность скопления бывает неоднородной[55]. В районе банки, которая отделяет залив Мэн от главной впадины Атлантического океана, примерно в течение часа поверхностная плотность атлантической сельди, пришедшей на нерест, увеличивается с «фонового» уровня (0,05—0,1 особи на квадратный метр) в 2—3 раза[56].
  • Низкая плотность

  • Высокая плотность

  • Низкая полярность

  • Высокая полярность

  • Полярность — описывает степень, в которой все члены стаи устремлены в одном направлении. Для того чтобы определить этот параметр, необходимо установить среднюю ориентацию всех животных в группе. Для каждого животного вычисляется угловая разность между его ориентацией и ориентацией группы. Полярность группы представляет собой среднее значение этих различий[57].
  • Расстояние между ближайшими соседями — описывает расстояние между центрами тяжести одной рыбы (фокусная рыба) и ближайшей к ней другой рыбы. Сначала этот параметр находят для каждой рыбы в агрегации, а затем усредняют. При этом надо учитывать, что рыбы, расположенные на краю агрегации, не имеют соседа в одном направлении. Этот параметр также связан с плотностью стаи. Обычно в косяке он составляет от половины до единицы длины тела особи.
  • Ближайшее положение соседа — в полярной системе координат положение ближайшей к фокусной рыбе особи, описанное через угол и расстояние.
  • Фракция скопления — параметр, заимствованный из физики, чтобы определить состояние, (твёрдое тело, жидкость или газ) трёхмерного скопления рыб. Это мера альтернативная плотности. В идеале агрегация представляет собой совокупность твёрдых сфер с рыбой в центре. Фракция скопления определяется как отношение общего объёма, занимаемого совокупно всеми отдельными сферами, к общему объёму агрегации. Диапазон значений параметра составляет от нуля до единицы, где небольшая фракция скопления представляет собой разреженную систему, подобную газу[58].
  • Интегрированная условная плотность — этот параметр измеряет плотность при различных масштабах длины и, следовательно, описывает однородность плотности по всей группе животных[58].
  • Парная функция распределения — этот параметр обычно используется в физике, чтобы характеризовать степень пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность на расстоянии от заданной точки. Было обнаружено, что стаи скворцов структурированы больше, чем газ, но меньше, чем жидкость[58].

Моделирование стайного поведения

Математические модели

Для создания более полной картины используют математическое моделирование стайного поведения. Наиболее распространенные математические модели предполагают, что отдельные животные в стае следуют трём правилам:

  1. Двигаются в одном направлении с соседом
  2. Остаются рядом с соседними сородичами
  3. Избегают столкновений с соседями

Примером подобного симулятора является программа-боид, созданная в 1986 году Крейгом Рейнолдсом[59]. Другая модель самостоятельно управляемых частиц была предложена в 1995 году[60]. Многие существующие модели применяют указанные выше правила и реализуют их, например, через зоны, существующие вокруг каждой рыбы.

  1. В самой приближённой зоне отталкивания фокусная рыба будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения.
  2. В чуть дальше расположенной зоне выравнивания фокусная рыба будет стремиться выровнять направление движения со своими соседями.
  3. В самой дальней зоне притяжения, расположенной на максимальном удалении от фокусной рыбы, которое она способна почувствовать, фокусная рыба стремится в сторону соседа.

Форму этих зон определяет чувствительность органов восприятия рыбы. Рыбы полагаются на зрение и гидродинамические сигналы, улавливаемые боковой линией, в отличие от криля, который помимо зрения опирается на сигналы, получаемые с помощью антенн. В 2008 году была предложена модель стайного поведения, в которой не было проведено выравнивание совпадающих компонентов поведения индивидов[61]. В ней три базовых правила были сокращены до двух:

  1. Оставаться рядом с соседями
  2. Избегать столкновения с ними

В том же году с помощью модели взаимодействующих частиц был успешно спрогнозирован путь нерестовой миграции мойвы вокруг Исландии[62].

Эволюционные модели

Чтобы получить представление о том, почему животные собираются в стаи, ученые обратились к эволюционным моделям, которые воспроизводят эволюционирующие популяции. Как правило, для моделирования эволюции на протяжении многих поколений эти исследования используют генетический алгоритм. Был изучен ряд гипотез, объясняющих, почему в процессе эволюции у животных формируется стайное поведение, например, теория эгоистичного образования стадаruen[63][64][65][66], запутывания хищника[31][67], снижения риска быть пойманным[68][69] и множества глаз[70].

Картография образования стай

В 2009 году с помощью последних достижений в области акустических изображений[53][71] группа исследователей Массачусетского технологического института впервые наблюдала формирование и последующую миграцию огромного косяка рыб[72]. Результаты полевых наблюдений дают первое подтверждение общих теорий о поведении крупных скоплений животных от саранчи до птиц[73].

Лидерство и принятие решений

Стайные рыбы вынуждены принимать определённые решения, чтобы оставаться вместе. Например, в каком направлении плыть, столкнувшись с хищником, где сделать остановку для кормления или когда и куда мигрировать. Каков механизм принятия этих решений? Оказывают ли влияние на решение группы более опытные «лидеры», или же стая принимает решение на основе консенсуса?[74]

В децентрализованных системах решение может приниматься на основе чувства кворума. Подобное решение определяется как резкое увеличение вероятности того, что члены группы поведут себя определённым образом, как только будет превышен порог минимального числа их согруппников, принявших данную модель поведения[75]. Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсусное принятие решений при выборе модели для подражания. Рыбы следовали простому правилу кворума — прежде чем принять собственное решение, они наблюдали за решениями сородичей. В целом этот метод приводил к «правильным» решениям, хотя иногда следовал массовый выбор ошибочной модели. По мере увеличения численности группы рыба принимали более точные решения при выборе модели для подражания[76]. Когда в ходе принятия решений на основе консенсуса, что является разновидностью коллективного интеллекта, эффективно используют информацию из многочисленных источников, как правило, следует правильный выбор. Подобное поведение наблюдается у ведущей стайный образ жизни трёхиглой колюшки[75].

Остаётся неразрешённым вопрос относительно того, как стайные рыбы выбирают направление, в котором плыть. При совершении миграций складывается впечатление, что большинство членов стаи знают, куда им двигаться. Наблюдения за кормовым поведением золотых нотемигонусов показали, что они образуются косяки, во главе которых стоят несколько опытных особей, знающих когда и где можно найти пищу[77]. Если все члены стаи одинаково осведомлены относительно наличия корма, в группе всё равно присутствуют лидеры, которые, согласно проведённым поведенческим тестам, смелее своих сородичей[78]. В передней части косяка чаще всего оказывались рыбы небольшого размера, вероятно, потому что они были более голодными[79]. Наблюдения за обыкновенной плотвой показали, что впереди следуют особи, которые до этого были лишены пищи, поскольку таким образом они могут получить больше корма[80][81], хотя и становясь при этом более уязвимыми для хищников[82]. Наиболее робкие рыбы, опасающиеся нападения, предпочитают оставаться в центральной части стаи[83].

Выбор стаи

В лабораторных условиях довольно легко провести эксперимент, позволяющий установить, какую стаю предпочтёт рыба. Аквариум с контрольной особью располагают между двумя аквариумами с разными стаями. Предполагается, что контрольная особь больше времени будет проводить ближе к предпочитаемой группе. В целом рыбы стараются примкнуть к более крупным скоплениям[84][85]. Это имеет смысл, поскольку многочисленные стаи обеспечивают лучшую защиту от хищника. И действительно, большие группы кажутся предпочтительнее, когда поблизости наблюдаются хищники[86][87], или у видов, имеющих слабую собственную защиту и ищущих спасения в стае[88]. Кроме того, крупные косяки быстрее находят корм, хотя его приходится делить с большим количеством сородичей. Конкуренция может привести к тому, что более голодные особи предпочтут меньшие агрегации, как в случае с колюшками[89][90].

Трёхиглые колюшки предпочитают образовывать стаи с знакомыми и здоровыми сородичами

Рыбы предпочитают образовывать скопления со своими сородичами. Иногда в стае присутствует несколько видов, однако при появлении хищника рыбы быстро перегруппируются, чтобы оказаться ближе к представителям своего вида[91].

Рыбы стремятся оказаться в группе с особями, сопоставимого с ними размера[92][93][94]. Это объясняется тем, что хищник скорее схватит выделяющуюся из массы особь. Некоторые рыбы примыкают к стае другого вида, если чужаки больше подходят им по размеру[95]. Голод может изменить выбор предпочитаемого размера членов стаи; иногда крупные рыбы смешиваются с меньшими, поскольку у них появляется конкурентное преимущество в кормлении. Сытые крупные золотые нотемигонусы образуют стаи с такими же большими особями, однако при недостатке пищи они держаться вместе с небольшими сородичами[96].

Рыбы предпочитают группу знакомых особей. Подобное поведение наблюдается у гуппи[97][98], трёхиглых колюшек[99], поперечно-полосатых фундулюсов[100], чёрных эмбиоток[101], мексиканских тетр[102] и прочих карпозубиков[103][104]. Исследования стаек кардиналов показали, что рыбки стараются держаться с сородичами, имеющими с ними одинаковые пищевые предпочтения[105].

Колюшки и эмбиотоки предпочитают присоединяться к здоровым сородичам, избегая поражённых паразитами[106]. Рыбы-ангелы стараются оказаться в косяках, состоящих из подчинённых, а не доминирующих особей[107]. Обыкновенные гольяны способны различать косяки, сформированные сильными и слабыми конкурентами, даже при отсутствии явных подсказок, таких как различия в агрессивности, размере или скорости потребления пищи; эти рыбы предпочитают группироваться со слабыми конкурентами[108]. Все это говорит о выборе кормовой стратегии, поскольку более смелые особи найдут пищу с большей вероятностью, в то время как подчиненные не станут сильно бороться за обнаруженный корм.

В целом рыбы предпочитают присоединиться к активно кормящимся косякам[109][110]. Золотые нотемигонусы способны распознать упреждающую активность косяков в ожидании ближайшей кормёжки и предпочитают присоединяться к таким группам[111]. Рыбы-зебры также стараются держаться в стае активных рыб[112].

Коммерческий рыбный промысел

Стайное поведение рыб активно используют при коммерческом рыболовном промысле. Скопления рыбы находят с помощью воздушной разведки, подводной звуколокации и визуального наблюдения. Косяки пелагических рыб облавливают, как правило, кошельковыми неводами. Увеличение численности и укрупнение рыболовного флота, а также применение современных технологий для обнаружения стай рыб приводит к перелову.

Интересные факты

Некоторые стаи рыб практикуют коллективное нападение на хищников. Например, синежаберные солнечники в местах гнездовых колоний атакуют каймановых черепах. Вероятно, таким поведением они демонстрируют своё присутствие, отгоняют хищников и обучают молодь распознавать опасность[113].

Пираньи имеют репутацию свирепых рыб, которые охотятся стаями. Однако исследователи, которые исходили из предположения, что стая служит им для совместной охоты, обнаружили, что подобно другим рыбам пираньи образуют скопления для защиты от хищников, таких как бакланы, кайманы и дельфины[114].

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Pitcher, T. J. and Parrish, J. K. Chp 12: Functions of shoaling behaviour in teleosts // Behaviour of Teleost Fishes. — Springer, 1993. — С. 365. — ISBN 978-0-412-42930-9.
  2. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, pp. 62—63.
  3. ↑ Evelyn Shaw Schooling Fishes: The school, a truly egalitarian form of organization in which all members of the group are alike in influence, offers substantial benefits to its participants // American Scientist. — 1978-01-01. — Т. 66, № 2. — P. 166–175.
  4. ↑ Helfman G., Collette B., & Facey D. The Diversity of Fishes. — Blackwell Publishing, 1997. — P. 375. — ISBN 0-86542-256-7.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Moyle, P. B. and Cech, J. J. Fishes, An Introduction to Ichthyology (5th ed.). — Benjamin Cummings, 2004. — ISBN 978-0-13-100847-2.
  6. ↑ Breder, C. M., Jr. On the survival value of fish schools // Zoologica. — 1967. — № 52. — P. 25—40.
  7. ↑ Brian L. Partridge, Tony Pitcher, J. Michael Cullen, John Wilson The three-dimensional structure of fish schools (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1980. — Vol. 6, no. 4. — P. 277—288. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00292770.
  8. ↑ 1 2 Kils, U. The ecoSCOPE and dynIMAGE: Microscale tools for in situ studies of predator-prey interactions // Arch Hydrobiol Beih. — 1992. — № 36. — P. 83—96.
  9. ↑ S. Guénette, G. Melvin, A. Bundy. A review of the ecological role of forage fish and management strategies. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 3065 (2014).
  10. ↑ Радаков Д. В. Стайность рыб как экологическое явление. — M: Наука, 1972. — 174 с.
  11. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 77.
  12. ↑ Leif Nøttestad, Bjørn Erik Axelsen Herring schooling manoeuvres in response to killer whale attacks // Canadian Journal of Zoology. — 1999. — Vol. 77, № 10. — P. 1540–1546. — ISSN 0008-4301. — DOI:10.1139/z99-124.
  13. ↑ 1 2 D. J. Hoare, J. Krause, N. Peuhkuri, J.-G. J. Godin Body size and shoaling in fish (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2000. — Vol. 57. — P. 1351–1366. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x.
  14. ↑ 1 2 Janet T. Landa Bioeconomics of schooling fishes: selfish fish, quasi-free riders, and other fishy tales (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — 1998. — Vol. 53, no. 4. — P. 353–364. — ISSN 0378-1909. — DOI:10.1023/A:1007414603324.
  15. ↑ Julia K. Parrish, Steven V. Viscido, Daniel Grünbaum Self-Organized Fish Schools: An Examination of Emergent Properties // The Biological Bulletin. — 2002. — Vol. 202, № 3. — P. 296–305. — ISSN 0006-3185. — DOI:10.2307/1543482.
  16. ↑ Mark V. Abrahams, Patrick W. Colgan Risk of predation, hydrodynamic efficiency and their influence on school structure (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — Vol. 13. — Vol. 3. — P. 195–202. — ISSN 0378-1909. — DOI:10.1007/BF00000931.
  17. ↑ Partridge, B.; Pitcher, T.; Cullen, M.; Wilson, J. (1980).
  18. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 79.
  19. ↑ T. J. Pitcher, A. E. Magurran, I. J. Winfield Fish in larger shoals find food faster (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1982. — Vol. 10, no. 2. — P. 149–151. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00300175.
  20. ↑ Brian L. Partridge, Jonas Johansson, John Kalish The structure of schools of giant bluefin tuna in Cape Cod Bay (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — 1983. — Vol. 9, no. 3. — P. 253–262. — ISSN 0378-1909. — DOI:10.1007/BF00692374.
  21. ↑ Ocean Motion : Definition : Wind Driven Surface Currents - Upwelling and Downwelling. oceanmotion.org. Проверено 21 октября 2016.
  22. ↑ Barbaro, Alethea B. T., Einarsson, Baldvin, Birnir, Bjorn, Sigurðsson, Sven Þ., Valdimarsson, Héðinn Modeling and Simulations of the Spawning Migration of Pelagic Fish // Center for Complex and Nonlinear Science. — 2008-09-06.
  23. ↑ Harald Gjøsæter The population biology and exploitation of capelin (Mallotus villosus) in the Barents sea // Sarsia. — 1998-12-30. — Т. 83. — Vol. 6. — P. 453–496. — ISSN 0036-4827. — DOI:10.1080/00364827.1998.10420445.
  24. ↑ Frank E. Fish Kinematics of ducklings swimming in formation: Consequences of position (англ.) // Journal of Experimental Zoology. — 1995-09-01. — Vol. 273. — Vol. 1. — P. 1—11. — ISSN 1097-010X. — DOI:10.1002/jez.1402730102.
  25. ↑ R. McNeill Alexander Hitching a lift hydrodynamically - in swimming, flying and cycling // Journal of Biology. — 2004-01-01. — Т. 3. — P. 7. — ISSN 1475-4924. — DOI:10.1186/jbiol5.
  26. ↑ Manfred Milinski, Rolf Heller Influence of a predator on the optimal foraging behaviour of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) (англ.) // Nature. — 1978-10-19. — Vol. 275. — Vol. 5681. — P. 642–644. — DOI:10.1038/275642a0.
  27. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 68.
  28. ↑ Jonathan M. Jeschke, Ralph Tollrian Prey swarming: which predators become confused and why? // Animal Behaviour. — 2007-09-01. — Т. 74. — Vol. 3. — P. 387–393. — DOI:10.1016/j.anbehav.2006.08.020.
  29. ↑ C. C. Ioannou, C. R. Tosh, L. Neville, J. Krause The confusion effect—from neural networks to reduced predation risk (англ.) // Behavioral Ecology. — 2008-01-01. — Vol. 19. — Vol. 1. — P. 126–130. — ISSN 1045-2249. — DOI:10.1093/beheco/arm109.
  30. ↑ David C. Krakauer Groups confuse predators by exploiting perceptual bottlenecks: a connectionist model of the confusion effect (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 36. — Vol. 6. — P. 421–429. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00177338.
  31. ↑ 1 2 Randal S. Olson, Arend Hintze, Fred C. Dyer, David B. Knoester, Christoph Adami Predator confusion is sufficient to evolve swarming behaviour (англ.) // Journal of The Royal Society Interface. — 2013-08-06. — Vol. 10. — Vol. 85. — ISSN 1742-5689. — DOI:10.1098/rsif.2013.0305.
  32. ↑ 1 2 3 4 Matz Larsson Possible functions of the octavolateralis system in fish schooling (англ.) // Fish and Fisheries. — 2009-09-01. — Vol. 10, iss. 3. — P. 344–353. — ISSN 1467-2979. — DOI:10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x.
  33. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 71.
  34. ↑ J. G. New, L. Alborg Fewkes, A. N. Khan Strike feeding behavior in the muskellunge, Esox masquinongy: contributions of the lateral line and visual sensory systems // The Journal of Experimental Biology. — 2001-03-01. — Т. 204. — Vol. 6. — P. 1207–1221. — ISSN 0022-0949.
  35. ↑ David Babineau, John E. Lewis, André Longtin Spatial Acuity and Prey Detection in Weakly Electric Fish // PLOS Comput Biol. — 2007-03-02. — Т. 3. — Vol. 3. — P. e38. — ISSN 1553-7358. — DOI:10.1371/journal.pcbi.0030038.
  36. ↑ G. Roberts Why individual vigilance declines as group size increases // Animal Behaviour. — 1996-05-01. — Т. 51. — Vol. 5. — P. 1077–1086. — DOI:10.1006/anbe.1996.0109.
  37. ↑ Steven L. Lima, Peter A. Bednekoff Back to the basics of antipredatory vigilance: can nonvigilant animals detect attack? // Animal Behaviour. — 1999-09-01. — Т. 58. — Vol. 3. — P. 537–543. — DOI:10.1006/anbe.1999.1182.
  38. ↑ Douglass H. Morse Feeding Behavior and Predator Avoidance in Heterospecific Groups // BioScience. — 1977-01-01. — Т. 27. — Vol. 5. — P. 332–339. — DOI:10.2307/1297632.
  39. ↑ W. D. Hamilton Geometry for the selfish herd // Journal of Theoretical Biology. — 1971-05-01. — Т. 31. — Vol. 2. — P. 295–311. — ISSN 0022-5193.
  40. ↑ George F. Turner, Tony J. Pitcher Attack Abatement: A Model for Group Protection by Combined Avoidance and Dilution // The American Naturalist. — 1986-08-01. — Т. 128. — Vol. 2. — P. 228–240. — ISSN 0003-0147. — DOI:10.1086/284556.
  41. ↑ J. Krause, G. D. Ruxton, D. Rubenstein Is there always an influence of shoal size on predator hunting success? (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1998-03-01. — Vol. 52. — Vol. 3. — P. 494–501. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.1998.tb02012.x.
  42. ↑ Marine scientists scratch heads over sardines | IOL. Проверено 25 октября 2016.
  43. ↑ Marine World Heritage - Sardine Run. www.vliz.be. Проверено 25 октября 2016.
  44. ↑ Alopias pelagicus. Florida Museum of Natural History. Проверено 26 октября 2016.
  45. ↑ Simon P. Oliver, John R. Turner, Klemens Gann, Medel Silvosa, Tim D'Urban Jackson Thresher Sharks Use Tail-Slaps as a Hunting Strategy // PLOS ONE. — 2013-07-10. — Т. 8. — Vol. 7. — P. e67380. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0067380.
  46. ↑ Compagno, Leonard J.V. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. — Rome: Food and Agricultural Organization of the United Nations, 1984. — P. 466—468. — ISBN 92-5-101384-5.
  47. ↑ Spinner Sharks, Carcharhinus brevipinna. MarineBio.org. Проверено 31 октября 2016.
  48. ↑ Coastal Stock(s) of Atlantic Bottlenose Dolphin: Status Review and Management. Proceedings and Recommendations from a Workshop held in Beaufort, North Carolina, 13 September 1993 – 14 September 1993.. U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service.
  49. ↑ 1 2 Stefanie K. Gazda, Richard C. Connor, Robert K. Edgar, Frank Cox A division of labour with role specialization in group–hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2005-01-22. — Vol. 272, iss. 1559. — P. 135–140. — ISSN 0962-8452. — DOI:10.1098/rspb.2004.2937.
  50. ↑ Luke Rendell, Hal Whitehead Culture in whales and dolphins // Behavioral and Brain Sciences. — 2001-04-01. — Т. 24. — Vol. 2. — P. 309–324. — ISSN 1469-1825. — DOI:10.1017/S0140525X0100396X.
  51. ↑ J. Potvin, J. A. Goldbogen, R. E. Shadwick Passive versus active engulfment: verdict from trajectory simulations of lunge-feeding fin whales Balaenoptera physalus (англ.) // Journal of The Royal Society Interface. — 2009-11-06. — Vol. 6. — Vol. 40. — P. 1005–1025. — ISSN 1742-5689. — DOI:10.1098/rsif.2008.0492.
  52. ↑ 1 2 Bone Q. and Moore R. H. Biology of Fishes. — Taylor & Francis Group, 2008. — P. 418—422. — ISBN 978-0-415-37562-7.
  53. ↑ 1 2 One fish, two fish: New MIT sensor improves fish counts. Проверено 1 ноября 2016.
  54. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging (англ.) // Science. — 2006-02-03. — Vol. 311, iss. 5761. — P. 660–663. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1121756.
  55. ↑ T. J. Pitcher, B. L. Partridge Fish school density and volume (англ.) // Marine Biology. — Vol. 54, iss. 4. — P. 383–394. — ISSN 0025-3162. — DOI:10.1007/BF00395444.
  56. ↑ Тунцов А. Как сбивается косяк, Газета.Ru. Проверено 1 ноября 2016.
  57. ↑ Steven V. Viscido, Julia K. Parrish, Daniel Grnbaum Individual behavior and emergent properties of fish schools: a comparison of observation and theory // Marine Ecology Progress Series. — 2004-06-08. — Т. 273. — P. 239–249. — DOI:10.3354/meps273239.
  58. ↑ 1 2 3 Andrea Cavagna, Alessio Cimarelli, Irene Giardina, Alberto Orlandi, Giorgio Parisi New statistical tools for analyzing the structure of animal groups // Mathematical Biosciences. — 2008-07-01. — Т. 214. — Vol. 1—2. — P. 32—37. — DOI:10.1016/j.mbs.2008.05.006.
  59. ↑ Craig W. Reynolds Flocks, Herds and Schools: A Distributed Behavioral Model // Proceedings of the 14th Annual Conference on Computer Graphics and Interactive Techniques. — New York, NY, USA: ACM, 1987-01-01. — P. 25—34. — ISBN 0897912276. — DOI:10.1145/37401.37406.
  60. ↑ Tamás Vicsek Novel Type of Phase Transition in a System of Self-Driven Particles // Physical Review Letters. — 1995-01-01. — Т. 75. — Vol. 6. — P. 1226–1229. — DOI:10.1103/PhysRevLett.75.1226.
  61. ↑ Charnell, Moshi Arthur Individual-based modelling of ecological systems and social aggregations (англ.). — 2008-01-01.
  62. ↑ Alethea Barbaro, Baldvin Einarsson, Björn Birnir, Sven Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson Modelling and simulations of the migration of pelagic fish (англ.) // ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil. — 2009-06-01. — Vol. 66, iss. 5. — P. 826–838. — ISSN 1054-3139. — DOI:10.1093/icesjms/fsp067.
  63. ↑ Randal S. Olson, David B. Knoester, Christoph Adami Critical Interplay Between Density-dependent Predation and Evolution of the Selfish Herd // Proceedings of the 15th Annual Conference on Genetic and Evolutionary Computation. — New York, NY, USA: ACM, 2013-01-01. — P. 247–254. — ISBN 9781450319638. — DOI:10.1145/2463372.2463394.
  64. ↑ Christopher R. Ward, Fernand Gobet, Graham Kendall Evolving Collective Behavior in an Artificial Ecology // Artificial Life. — 2001-04-01. — Т. 7. — Vol. 2. — P. 191–209. — ISSN 1064-5462. — DOI:10.1162/106454601753139005.
  65. ↑ Timothy C. Reluga, Steven Viscido Simulated evolution of selfish herd behavior // Journal of Theoretical Biology. — 2005-05-21. — Т. 234. — Vol. 2. — P. 213–225. — DOI:10.1016/j.jtbi.2004.11.035.
  66. ↑ Andrew J. Wood, Graeme J. Ackland Evolving the selfish herd: emergence of distinct aggregating strategies in an individual-based model (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2007-07-07. — Vol. 274. — Vol. 1618. — P. 1637–1642. — ISSN 0962-8452. — DOI:10.1098/rspb.2007.0306.
  67. ↑ Jure Demšar, Charlotte K. Hemelrijk, Hanno Hildenbrandt, Iztok Lebar Bajec Simulating predator attacks on schools: Evolving composite tactics // Ecological Modelling. — 2015-05-24. — Т. 304. — P. 22–33. — DOI:10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018.
  68. ↑ Colin R. Tosh Which conditions promote negative density dependent selection on prey aggregations? // Journal of Theoretical Biology. — 2011-07-21. — Т. 281. — Vol. 1. — P. 24–30. — DOI:10.1016/j.jtbi.2011.04.014.
  69. ↑ C. C. Ioannou, V. Guttal, I. D. Couzin Predatory Fish Select for Coordinated Collective Motion in Virtual Prey (англ.) // Science. — 2012-09-07. — Vol. 337. — Vol. 6099. — P. 1212–1215. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1218919.
  70. ↑ Randal S. Olson, Patrick B. Haley, Fred C. Dyer, Christoph Adami Exploring the evolution of a trade-off between vigilance and foraging in group-living organisms (англ.) // Open Science. — 2015-09-01. — Vol. 2, iss. 9. — P. 150135. — ISSN 2054-5703. — DOI:10.1098/rsos.150135.
  71. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging (англ.) // Science. — 2006-02-03. — Vol. 311. — Vol. 5761. — P. 660–663. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1121756.
  72. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Srinivasan Jagannathan, Zheng Gong, Mark Andrews Critical Population Density Triggers Rapid Formation of Vast Oceanic Fish Shoals (англ.) // Science. — 2009-03-27. — Vol. 323. — Vol. 5922. — P. 1734–1737. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1169441.
  73. ↑ Scientists IDs genesis of animal behavior patterns. Проверено 2 ноября 2016.
  74. ↑ Collective behavior group. www.collective-behavior.com. Проверено 2 ноября 2016.
  75. ↑ 1 2 Ashley J. W. Ward, Jens Krause, David J. T. Sumpter Quorum Decision-Making in Foraging Fish Shoals // PLOS ONE. — 2012-03-07. — Т. 7. — Vol. 3. — P. e32411. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0032411.
  76. ↑ David J.T. Sumpter, Jens Krause, Richard James, Iain D. Couzin, Ashley J.W. Ward Consensus Decision Making by Fish // Current Biology. — Т. 18. — Vol. 22. — P. 1773–1777. — DOI:10.1016/j.cub.2008.09.064.
  77. ↑ Stephan G. Reebs Can a minority of informed leaders determine the foraging movements of a fish shoal? // Animal Behaviour. — 2000-02-01. — Т. 59. — Vol. 2. — P. 403–409. — DOI:10.1006/anbe.1999.1314.
  78. ↑ Caroline Leblond, Stéphan G. Reebs Individual leadership and boldness in shoals of golden shiners (Notemigonus crysoleucas) // Behaviour. — 2006-10-01. — Т. 143. — Vol. 10. — P. 1263–1280. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853906778691603.
  79. ↑ Stephan G. Reebs Influence of Body Size on Leadership in Shoals of Golden Shiners, Notemigonus Crysoleucas // Behaviour. — 2001-07-01. — Т. 138. — Vol. 7. — P. 797–809. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853901753172656.
  80. ↑ Jens Krause The relationship between foraging and shoal position in a mixed shoal of roach (Rutilus rutilus) and chub (Leuciscus cephalus): a field study (англ.) // Oecologia. — Vol. 93, iss. 3. — P. 356–359. — ISSN 0029-8549. — DOI:10.1007/BF00317878.
  81. ↑ Jens Krause, Dirk Bumann, Dietmar Todt Relationship between the position preference and nutritional state of individuals in schools of juvenile roach (Rutilus rutilus) (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 30, iss. 3-4. — P. 177–180. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00166700.
  82. ↑ Dirk Bumann, Jens Krause, Dan Rubenstein Mortality Risk of Spatial Positions in Animal Groups: the Danger of Being in the Front // Behaviour. — 1997-01-01. — Т. 134. — Vol. 13. — P. 1063–1076. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853997X00403.
  83. ↑ Jens Krause The effect of 'Schreckstoff' on the shoaling behaviour of the minnow: a test of Hamilton's selfish herd theory // Animal Behaviour. — 1993-05-01. — Т. 45. — Vol. 5. — P. 1019–1024. — DOI:10.1006/anbe.1993.1119.
  84. ↑ Miles H. A. Keenleyside Some Aspects of the Schooling Behaviour of Fish // Behaviour. — 1955-01-01. — Т. 8. — Vol. 1. — P. 183–247. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853955X00229.
  85. ↑ Roland W. Tegeder, Jens Krause Density Dependence and Numerosity in Fright Stimulated Aggregation Behaviour of Shoaling Fish (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995-12-29. — Vol. 350, iss. 1334. — P. 381–390. — ISSN 0962-8436. — DOI:10.1098/rstb.1995.0172.
  86. ↑ Mary C. Hager, Gene S. Helfman Safety in numbers: shoal size choice by minnows under predatory threat (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 29, iss. 4. — P. 271–276. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00163984.
  87. ↑ Eric J. Ashley, Lee B. Kats, James W. Wolfe Balancing Trade-Offs between Risk and Changing Shoal Size in Northern Red-Belly Dace (Phoxinus eos) // Copeia. — 1993-01-01. — Т. 1993. — Vol. 2. — P. 540–542. — DOI:10.2307/1447157.
  88. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin, Dan Rubenstein Group Choice as a Function of Group Size Differences and Assessment Time in Fish: The Influence of Species Vulnerability to Predation (англ.) // Ethology. — 1998-01-01. — Vol. 104, iss. 1. — P. 68–74. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x.
  89. ↑ van Havre, N. (Universite Laval, Sainte-Foy (Canada). Departement de Biologie), Fitzgerald, G.J. Shoaling and kin recognition in the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) (англ.) // Biology of Behaviour (France). — 1988-01-01. — ISSN 0397-7153.
  90. ↑ J. Krause The influence of hunger on shoal size choice by three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1993-11-01. — Vol. 43, iss. 5. — P. 775–780. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x.
  91. ↑ John R. Allan, Tony J. Pitcher Species segregation during predator evasion in cyprinid fish shoals (англ.) // Freshwater Biology. — 1986-10-01. — Vol. 16, iss. 5. — P. 653–659. — ISSN 1365-2427. — DOI:10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x.
  92. ↑ Esa Ranta, Kai Lindström, Nina Peuhkuri Size matters when three-spined sticklebacks go to school // Animal Behaviour. — 1992-01-01. — Т. 43. — Vol. 1. — P. 160–162. — DOI:10.1016/S0003-3472(05)80082-X.
  93. ↑ E. Ranta, S.-K. Juvonen, N. Peuhkuri Further evidence for size-assortative schooling in sticklebacks (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1992-10-01. — Vol. 41, iss. 4. — P. 627–630. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x.
  94. ↑ Jens Krause The Influence of Food Competition and Prédation Risk on Size-assortative Shoaling in Juvenile Chub (Leuciscus cephalus) (англ.) // Ethology. — 1994-01-12. — Vol. 96, iss. 2. — P. 105–116. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x.
  95. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin Shoal Choice in the Banded Killifish (Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae): Effects of Predation Risk, Fish Size, Species Composition and Size of Shoals (англ.) // Ethology. — 1994-01-12. — Vol. 98. — Vol. 2. — P. 128—136. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x.
  96. ↑ Stephan G. Reebs, Nancy Saulnier The Effect of Hunger on Shoal Choice in Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas) (англ.) // Ethology. — 1997-08-01. — Vol. 103, iss. 8. — P. 642–652. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x.
  97. ↑ A. E. Magurran, B. H. Seghers, P. W. Shaw, G. R. Carvalho Schooling preferences for familiar fish in the guppy, Poecilia reticulata (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1994-09-01. — Vol. 45, iss. 3. — P. 401–406. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.1994.tb01322.x.
  98. ↑ Siân W. Griffiths, Anne E. Magurran Schooling decisions in guppies (Poecilia reticulata) are based on familiarity rather than kin recognition by phenotype matching (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 45, iss. 6. — P. 437–443. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/s002650050582.
  99. ↑ Iain Barber, Graeme D. Ruxton The importance of stable schooling: do familiar sticklebacks stick together? (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2000-01-22. — Vol. 267, iss. 1439. — P. 151–155. — ISSN 0962-8452. — DOI:10.1098/rspb.2000.0980.
  100. ↑ S. S. Y. Lee-Jenkins, J.-G. J. Godin Social familiarity and shoal formation in juvenile fishes (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2010-02-01. — Vol. 76, iss. 3. — P. 580–590. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x.
  101. ↑ P. C. Sikkel, C. A. Fuller Shoaling preference and evidence for maintenance of sibling groups by juvenile black perch Embiotoca jacksoni (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2010-05-01. — Vol. 76, iss. 7. — P. 1671–1681. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.2010.02607.x.
  102. ↑ M. de Fraipont, G. Thinès Responses of the cavefishAstyanax mexicanus (Anoptichthys antrobius) to the oder of known or unknown conspecifics (англ.) // Experientia. — Vol. 42, iss. 9. — P. 1053–1054. — ISSN 0014-4754. — DOI:10.1007/BF01940729.
  103. ↑ Grant E. Brown, R. Jan F. Smith Fathead minnows use chemical cues to discriminate natural shoalmates from unfamiliar conspecifics (англ.) // Journal of Chemical Ecology. — Vol. 20, iss. 12. — P. 3051–3061. — ISSN 0098-0331. — DOI:10.1007/BF02033710.
  104. ↑ N. A. Farmer, D. O. Ribble, D. G. Miller Influence of familiarity on shoaling behaviour in Texas and blacktail shiners (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2004-03-01. — Vol. 64, iss. 3. — P. 776–782. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x.
  105. ↑ M. M. Webster, E. L. Adams, K. N. Laland Diet-specific chemical cues influence association preferences and prey patch use in a shoaling fish // Animal Behaviour. — 2008-07-01. — Т. 76. — Vol. 1. — P. 17–23. — DOI:10.1016/j.anbehav.2007.12.010.
  106. ↑ Jennifer L. Harcourt, Gemma Sweetman, Rufus A. Johnstone, Andrea Manica Personality counts: the effect of boldness on shoal choice in three-spined sticklebacks // Animal Behaviour. — 2009-06-01. — Т. 77. — Vol. 6. — P. 1501–1505. — DOI:10.1016/j.anbehav.2009.03.004.
  107. ↑ Luis M. Gómez-Laplaza The influence of social status on shoaling preferences in the freshwater angelfish (Pterophyllum scalare) // Behaviour. — 2005-06-01. — Т. 142. — Vol. 6. — P. 827–844. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/1568539054729141.
  108. ↑ Neil B. Metcalfe, Bruce C. Thomson Fish Recognize and Prefer to Shoal with Poor Competitors (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995-02-22. — Vol. 259, iss. 1355. — P. 207–210. — ISSN 0962-8452. — DOI:10.1098/rspb.1995.0030.
  109. ↑ T. J. Pitcher, A. C. House Foraging Rules for Group Feeders: Area Copying Depends upon Food Density in Shoaling Goldfish (англ.) // Ethology. — 1987-01-12. — Vol. 76, iss. 2. — P. 161–167. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x.
  110. ↑ Jens Krause Ideal Free Distribution and the Mechanism of Patch Profitability Assessment in Three-Spined Sticklebacks (Gasterosteus Aculeatus) // Behaviour. — 1992-01-01. — Т. 123. — Vol. 1. — P. 27–37. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853992X00093.
  111. ↑ Stephan G. Reebs, Bruno Y. Gallant Food-anticipatory Activity as a Cue for Local Enhancement in Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas) (англ.) // Ethology. — 1997-12-01. — Vol. 103, iss. 12. — P. 1060–1069. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x.
  112. ↑ Victoria L. Pritchard, James Lawrence, Roger K. Butlin, Jens Krause Shoal choice in zebrafish, Danio rerio: the influence of shoal size and activity // Animal Behaviour. — 2001-12-01. — Т. 62. — Vol. 6. — P. 1085–1088. — DOI:10.1006/anbe.2001.1858.
  113. ↑ Wallace J. Dominey Mobbing in Colonially Nesting Fishes, Especially the Bluegill, Lepomis macrochirus // Copeia. — 1983-01-01. — Т. 1983. — Vol. 4. — P. 1086–1088. — DOI:10.2307/1445113.
  114. ↑ Fountain, Henry. Red-Bellied Piranha Is Really Yellow, The New York Times (24 мая 2005). Проверено 5 ноября 2016.

Литература

  • Мантейфель Б. П. Экология поведения животных. — Рипол Классик, 1980. — 219 с.

wikiredia.ru


Смотрите также

 

..:::Новинки:::..

Windows Commander 5.11 Свежая версия.

Новая версия
IrfanView 3.75 (рус)

Обновление текстового редактора TextEd, уже 1.75a

System mechanic 3.7f
Новая версия

Обновление плагинов для WC, смотрим :-)

Весь Winamp
Посетите новый сайт.

WinRaR 3.00
Релиз уже здесь

PowerDesk 4.0 free
Просто - напросто сильный upgrade проводника.

..:::Счетчики:::..