Начальная

Windows Commander

Far
WinNavigator
Frigate
Norton Commander
WinNC
Dos Navigator
Servant Salamander
Turbo Browser

Winamp, Skins, Plugins
Необходимые Утилиты
Текстовые редакторы
Юмор

File managers and best utilites

Рифовые рыбы. Рыбы рифовые


Рифовые рыбы — Википедия

На коралловых рифах живут многочисленные и разнообразные рыбы

Рифовые рыбы — рыбы, которые живут или тесно связаны с коралловыми рифами. Коралловые рифы формируют комплекс экосистем, отличающихся громадным биоразнообразием. На небольшом по площади рифе могут обитать мириады организмов, в том числе несколько сотен видов рыб. Многие рифовые рыбы имеют камуфляж или хорошо прячутся, они хорошо приспособлены к условиям своей среды обитания.

Рифовые рыбы — экологическая категория, они относятся к разным семействам, но объединены общей средой обитания и зачастую имеют конвергентное морфологическое сходство, связанное со сходными условиями среды обитания и рационом[1].

Коралловые рифы занимают менее 1 % площади поверхности Мирового океана, однако на них живут 25 % из всех морских видов рыб. Обитатели рифов представляют резкий контраст с рыбами открытого океана, который составляет 99 % всей оставшейся среды обитания. Жизнь 6—8 тысяч из примерно 20 тысяч видов существующих ныне костистых рыб, связана с коралловыми рифами. Рифы населены представителями более 100 семейств. Плотность популяций коралловых рыб достигает 2 тонны на гектар[2].

Загрязнение окружающей среды, активный рыбный промысел и прочие антропогенные факторы оказывают разрушительное влияние на коралловые рифы и угрожают жизни их обитателей.

Рыбы-хирурги сбились в косяк. Несмотря на казалось бы независимое движение, они связаны между собой, образуя социальную группу

Коралловые рифы являются результатом миллионов лет коэволюции водорослей, беспозвоночных и рыб. Они стали густонаселёнными и сложными экологическими системами, а обитающие на них рыбы разнообразными способами приспособились к окружающим условиям. Большинство рыб, обитающих на коралловых рифах, принадлежит к классу лучепёрых, с характерными костяными лучами и шипами в плавниках[3]. Зачастую эти шипы соединяются с ядовитыми железами и способны запираться в вертикальном положении. Они обеспечивают прекрасную защиту. Кроме того, многие рифовые рыбы имеют маскирующую окраску[4].

У рифовых рыб также развились сложные модели адаптивного поведения. Мелкие виды прячутся в расщелинах или собираются в стаи и стада. У многих имеется ограниченный индивидуальный участок обитанияruen, где известно каждое убежище, в которое можно мгновенно укрыться. Другие патрулируют по рифу стаями, но возвращаются в одно и то же место на отдых. Спинороги способны втиснуться в небольшой щель и расклиниться там вертикально поднятыми шипами[4][5].

Зебрасомы не терпят на своей территории внешне схожих с собой рыб другого вида

Примером приспособляемости может служить растительноядные зебрасомы Zebrasoma flavescens, питающиеся донными водорослями и, кроме того, выступающие в роли чистильщиков, объедая поросль с панцирей морских черепах. Они не переносят присутствия других рыб с похожей формой тела и окрашенных в жёлтый цвет. При появлении чужака они поднимают шипы на хвосте и прогоняют его быстрыми боковыми взмахами.

Коралловые рифы на карте мира

Коралловые рифы отличаются самым богатым биоразнообразием на Земле, в пределах экосистем коралловых рифов Мирового океана обитают 6000—8000 видов рыб[6]. В течение последних 50 лет широко обсуждался механизм, который сформировал и поддерживает столь высокую концентрацию видов на коралловых рифах. Было предложено множество гипотез, но единого научного мнения по вопросу пока не принято. Вероятно, этому способствовал целый ряд факторов, включая богатую среду обитания, сложность и многообразие, присущие экосистемам коралловых рифов[7][8], широкий диапазон и временная доступность пищевых ресурсов[9], целый ряд условий для до- и постличиночной стадии развития[10] и ещё не установленные взаимодействия между всеми ними.

Существует два основных района образования коралловых рифов: Индо-Тихоокеанская область, включая Красное море, и тропические воды западной Атлантики. Для каждой из этих зон характерна собственная уникальная фауна. Наиболее богатой с точки зрения биоразнообразия является Индо-Тихоокеанская область, где насчитывается 4000—5000 видов рифовых рыб, что составляет 18 % из всех существующих[11]. В Карибской зоне встречаются 500—700 видов[6].

Хищники составляют 60—70 % рифовой ихтиофауны. К истинно рифовым высокоспециализированным рыбам можно отнести представителей около 500 видов. Из них около 100 видов щетинозубых, 80 видов рыб-попугаев, 70 видов помацентровых, 60 видов губановых, более 40 видов рыб-хирургов, примерно 30 видов апогоновых, сигановых, бычковых и каменных окуней, около 20 видов мурен и свыше 15 скорпен[2][12].

Кроме того на рифовых кораллах обитают многочисленные представители семейств собачковых, помадазиевых, кузовковых, иглобрюхих, спинороговых, рыб-солдатов, луциановых и летриновых[12]

У многих рифовых рыб, подобных ангел-королеве, тело сжато с боков как блин, а брюшные и грудные плавники увеличивают манёвренность

Форма тела[править | править код]

Большинство рифовых рыб по форме тела отличаются от пелагических. Последние приспособлены к жизни в открытой воде, их тела имеют обтекаемую веретенообразную или торпедовидную форму тела, минимизирующую трение и позволяющую развивать высокую скорость. Коралловые рыбы живут в относительно замкнутом пространстве, ведут оседлый образ жизни и приспособлены к сложным подводным ландшафтам рифов. Для них манёвренность важнее скорости на прямолинейном движении, их тела адаптированы, чтобы совершать стремительные броски и резко менять направление. С помощью таких движений им удаётся спасаться от хищников, прячась в расщелинах, либо стремительно ускользая вокруг коралловых возвышений[16].

У мелких и средних рыб-бабочек и рыб-ангелов высокое, сильно сжатое с боков тело и маленький конечный выдвижной рот. Их брюшные и грудные плавники имеют различное строение и вместе с уплощённым телом они оптимизируют манёвренность[16].

Окраска[править | править код]

Для многих рифовых рыб характерна яркая и пёстрая окраска. Во многих случаях она служит камуфляжем. Некоторых рыб она визуально расчленяет на части. Широкие тёмные полосы чередуются со светлыми, а крупные отметины неправильной формы сильно искажают силуэт. Ряд ядовитых рыб имеет предупреждающую окраску, например, крылатка-зебра, которая в случае опасности разворачивается, демонстрируя расставленные красно-белые плавники. Окраска амфиприонов (чередующиеся красные или оранжевые и белые полосы) расчленяет их тело, превращая их в глазах хищников в скопление мелких красных пятен, кроме того, она играет важную роль в распознавании особей своего вида[1]. Четырёхглазая рыба-бабочка получила свое название от большого тёмного пятна, расположенного на каждой стороне тела в задней части. Оно имеет ярко- белую окантовку, напоминающую глаз пятнистость. При этом настоящий глаз замаскирован чёрной вертикальной полосой[17]. Рыба кажется больше, чем есть на самом деле, кроме того, хищник, атакующий в первую очередь голову, путает перед и хвост потенциальной жертвы. В случае опасности рыба-бабочка инстинктивно обращается в бегство, подставляя глазчатую заднюю часть тела. Если побег невозможен, рыба-бабочка разворачивается передом, опускает голову и поднимает колючки дыбом, стараясь запугать обидчика.

Пёструю мандаринку трудно различить на фоне кораллов. Эта мелкая рыбка достигает в длину всего 6 см. Она питается мелкими ракообразными и беспозвоночными и популярна у аквариумистов.

Для рыб-бабочек и им подобных маскировка помогает спрятаться от хищников, в то время как некоторым хищникам, охотящимся из засады, она позволяет незаметно выслеживать добычу. Плоскоголовый скорпенопс (Scorpaenopsis oxycephala) выглядит как часть морского дна, покрытого водорослями и кораллами. Он неподвижно ожидает, пока рачок или мелкая рыбка, которыми он питается, не проплывут мимо[19]. Таитийская бородавчатая рыба-клоун также лежит на дне и покачивает своим выростом-приманкой над ртом. Её длина не превышает 10 см, но она способна раздуваться подобно иглобрюхим[20][21].

Бычки спасаются от хищников, забираясь в расщелины или частично зарываясь в песок. Своими вращающимися независимо друг от друга глазами они непрерывно сканируют пространство в поисках хищников. Однако камуфляж плоскоголового скорпенопса способен их обмануть[19].

Мощными челюстями крупнопятнистый спинорог способен дробить панцири морских ежей, ракообразных и моллюсков. Его брюхо покрыто большими белыми пятнами на тёмном фоне, и спина — жёлтым сетчатым узором. Жёлтый хвост имеет чёрную и белую окантовку[22]. Это разновидность контрастной окраски, при взгляде снизу белые пятна делают рыбу незаметной на фоне поверхности воды, а при взгляде сверху рыба сливается с рифом. Ярко окрашенный жёлтый рот может отпугнуть потенциальных хищников[23].

Многие рыбы меняют окраску на протяжении жизни. Молодые рыбы-попугаи обычно полосатые или однотонные, коричневатого или красного цвета, а взрослые окрашены в жёлтый, красный и сине-зелёный цвет[5].

  • Фальшивые глазки на спине четырёхглазых рыб-бабочек вводят хищника в заблуждение.

  • Другой хищник, плоскоголовый скорпенопс, тоже неразличим на фоне дна

  • Бычки очень осторожны, но даже они могут проглядеть опасность

Многие обитатели приспособлены питаться определённым видом корма, что отражается на их челюстях и зубах. Рацион некоторых видов изменяется с возрастом[24]. Например, первичным источником пищи рыб-бабочек являются коралловые полипы, а также полихеты и мелкие беспозвоночные. Рот этих рыб похож на выдвижной пинцет, а крошечные зубы способны ухватить мелкую добычу. Рыбы-попугаи обламывают веточки кораллов и едят водоросли, покрывающие поверхность кораллов, работая сросшимися зубами как клювом[25]. Рацион других рыб, подобных луцианам, не столь специфичен, у них обычные челюсти и зубы, позволяющие питаться разнообразным кормом, включая мелких рыб и беспозвоночных[16].

Строение рта кампечинского луциана позволяет ему питаться разнообразной пищей, этот универсальный хищник предпочитает мелких рачков и рыб

Универсальные хищники[править | править код]

Хищники составляют 60—70 % рифовой ихтиофауны, видовое разнообразие плотояных богаче по сравнению с растительноядными рыбами. Между хищниками происходит жёсткая конкуренция за добычу, день и ночь они сидят в засаде либо активно патрулируют риф[26]. Их рацион включает самую разнообразную добычу. У многих рот крупный и широко распахивающийся[16]. Например, кашмирский луциан охотится на рыб, креветок, крабов, головоногих ротоногих и мелких рачков, а также питается водорослями. Состав пищи зависит от возраста, географического места обитания и превалирующей в нём добычи[27].

Барабульки неутомимо ощупывают дно выступающими с нижней челюсти усиками, обладающими хеморецепторами. Они ищут червей, рачков, моллюсков и прочих мелких беспозвоночных[28]. Желтопёрые мелкозубые барабули часто образуют стаи с кашмирскими луцианами, при этом они меняют окраску, чтобы более походить на луцианов. Вероятно, это защитная тактика, поскольку на барабулей хищники охотятся чаще, чем на луцианов.

Ротовой аппарат групера приспособлен с силой всасывать добычу с током воды. Груперы питаются крупными ракообразными и рыбами и достигают длины 270 см. Известно, что мурены и груперы Plectropomus pessuliferus взаимодействуют друг с другом во время охоты.

  • Кашмирский луциан практически всеяден.

  • Желтопёрые мелкозубые барабули меняют окраску, образуя стаи с кашмирскими луцианами.

  • Коралловые груперы во время охоты иногда взаимодействуют с муренами.

Специализированные хищники[править | править код]

Вокруг рифа плавают большие стаи кормовых рыб, таких как хирурги и кардиналы, кормящиеся планктоном. Они синхронизируют свои движения с помощью сигналов, поступающих от боковой линии. На них охотятся крупные хищники, подобные шестиполосым каранксам. Постоянное слаженное движение ярких стайных рыбок мешает охотиться[26].

Шестиполосые каранксы тоже собираются в косяки. Эти стремительные хищники патрулируют риф охотничьими стаями. Обнаружив скопление кормовых рыб, они окружают их и прижимают к рифу. Рыбки начинают паниковать, их движения становятся хаотичными и их легче поймать[26].

  • Многие мелкие рифовые рыбы получают выгоду от стайного образа жизни.

  • Кардиналы собираются в косяки для защиты от каранксов.

  • Шестиполосый каранкс охотится на кардиналов и прижимает их к рифу. В панике косяк рыбок рассыпается и их легко поймать.

  • Ежи-рыбы надуваются, становясь добычей доступной лишь хищникам с большой пастью.

Кормясь, голубопёрый балистод способен сдвинуть с места крупные камни, его часто сопровождают мелкие рыбки, которые подбирают остатки пищи. С помощью мощной струи воды балистоды выкапывают из грунта плоских морских ежей.

Барракуда — свирепый хищник, своими острыми как бритва крупными зубами, она способна в клочья разорвать добычу. Барракаду собираются в стаи и патрулируют внешний край рифа, их торпедовидные тела позволяют им совершать стремительные броски[26].

Ежи-рыбы в нормальном состоянии имеют средний размер, раздуваясь они становятся неуязвимыми для большинства рифовых хищников.

Рыбы-чистильщики освобождают крупных рыб от паразитов, обитающих на их теле, жабрах и ротовой полости. Хищники — каранксы, луцианы, мурены, навещают их по мере надобности и дают им возможность снимать паразитов даже во рту, хотя могли бы с легкостью проглотить мелкую рыбку[29].

Растительноядные рыбы[править | править код]

Хирурговые — одни из наиболее распространённых растительноядных рыб на рифе.

На коралловых рифах обитают четыре основных группы растительноядных рыб. Это рыбы-попугаи, помацентровые, сиганы и рыбы-хирурги. Все они питаются в первую очередь водорослями, растущими на кораллах или вблизи рифов.

Водоросли способны раскрасить кораллы в разные цвета. Это первичные продуценты, они синтезируют питательные вещества непосредственно из энергии солнца, углекислого газа. Без водорослей жизнь на рифе прекратится. Важную роль для экосистемы играют донные водоросли, которые поселяются на мёртвых кораллах и прочих поверхностях, лишённых жизни, и служат пастбищем для растительноядных рыб, подобных рыбам-попугаям[26].

Рыбы-попугаи получили своё название за яркую окраску и сросшиеся зубы, похожие на клюв попугая. Это довольно крупные рыбы питаются водорослями, которые растут на мёртвых кораллах. Их мощные челюсти позволяют им обгладывать кораллы, а проглоченные кусочки выделяются пищеварительным трактом в виде мелкого песка[26].

Небольшие рыбы-попугаи беззащитны перед крупными хищниками, подобным барракудам. Они спасаются, собираясь в косяки, иногда с другими рыбами, например, сиганами. Хищники редко нападают на сиганов из-за ядовитых колючках их плавников. Впрочем, укол ядовитым шипом — это крайняя мера обороны, рыбы стараются быть как можно незаметнее, чему способствует окраска пестряков, позволяющая им слиться с окружающим фоном[30].

Помацентровые — мелкие рыбки длиной не более 10 см, которые питаются зоопланктоном и водорослями и являются важным звеном трофической цепи на рифе, сдужа пищей хищникам. Некоторые виды ведут себя агрессивно по отношению к другим растительноядным рыбам, например, хирурговым. Последние, чтобы защититься от атак одиночных абдефдуфов, собираются в косяки[31].

  • Довольно беззащитные рыбы-попугаи питаются водорослями.

  • Барракуды собираются в стаи и охотятся на рыб-попугаев.

  • В случае опасности сиганы могут нанести укол ядовитым шипом.

  • В стаям сиганов иногда примешиваются лишённые оружия рыбы-попугаи.

Сидя на акропоре кудрепёр чувствует себя в безопасности

Взаимоотношения кудрепёров и миллепор служат примером комменсализма. Опираясь на свои крупные, лишённые кожи плавники, кудрепёры могут без вреда сидеть на миллепорах. Миллепоры — не настоящие кораллы, а род гидроидных киндарий, представители которого обладают стрекающими клетками книдоцитами, предотвращающими близкий контакт. Под защитой жгучих миллепор кудрепёры сидят как на насесте и обозревают окрестности. Обычно они сохраняют неподвижность, совершая стремительные броски, когда мимо проплывает добыча — мелкие рачки и прочие беспозвоночные. Ведут одиночный образ жизни и образуют пары только во время брачного периода.

Ещё один забавный пример комменсализма представляют собой отношения тонкой, похожей на угря рыбки из семейства Carapidae и голотурии. Рыбка забирается внутрь голотурии через анус и целый день проводит в безопасности в её желудочно-кишечном тракте. Ночью она тем же путём выбирается наружу и питается мелкими рачками[32][33].

Рифообразующие кораллы находятся в симбиозе с водорослями зооксантеллами. Они обеспечивают водоросли углкислым газом, а те снабжают полипы продуктами фотосинтеза, существенно ускоряя выделение карбоната кальция, необходимого для образования кораллов[33]. Это пример мутуализма.

На коралловых рифах повсеместно встречаются актинии. Их щупальца усеяны жалящими ядовитыми книдоцитами. Они служат надёжной защитой от большинства хищников. Однако рыбы-бабочки Chaetodon ephippium, достигающие 30 см в длину, обладают устойчивостью к токсину. Обычно эти рыбы скорее легко порхают, а не плавают. Однако в присутствии их излюбленной добычи, морских анемонов, изящество пропадает, и они яростно обрывают щупальца актиний[26].

Между рыбами-клоунами и актиниями существуют мутуалистические взаимоотношения. Будучи нечувствительными к яду рыбки обеспечивают анемонам вторую линию обороны, они, несмотря на маленькие размеры, яростно защищают свою территорию. Чтобы добраться до щупалец актиний щетинозубам приходится преодолевать их сопротивление. Анемон, покинутый рыбами-клоунами, будет быстро съеден рыбами-бабочками. В свою очередь актинии защищают рыб-клоунов от хищников, у которых нет иммунитета к их яду. Кроме того, остатки пищи рыб-клоунов, содержащие аммоний, служат пищей симбиотическим водорослям, живущим на щупальцах анемонов[34][35].

Как и все прочие рыбы, рифовые рыбы служат хозяевами многочисленным паразитам. Это нематоды, цестоды, дигенеи и моногенеи, пиявки, равноногие и веслоногие рачки[36][37], а также различные микроорганизмы (Myxosporea и микроспоридии). Некоторые паразиты в течение жизни меняют хозяев. На некоторых видах рифовых рыб паразитируют до 30 видов паразитов. В среднем на одной рыбе живут около 10 паразитов[36][37]. Исчезновение в Новой Каледонии нескольких видов рифовых рыб среднего размера привело к вымиранию не менее 10 видов паразитических организмов[37].

Среди рифовых рыб много ядовитых. Их можно разделить на две категории в зависимости от того, как яд поступает в тело жертвы. К первой относятся рыбы, которые кусаются или колются, вызывая интоксикацию. При поедании таких рыб отравления не происходит, поскольку яд разрушается пищеварительной системой. Токсины, содержащиеся в мясе рыб второй категории, устойчивы к воздействию системы пищеварения[38].

У рыб, относящихся к первой категории, яд вырабатывается в ядовитых железах, которые соединены протоками с зубами, шипами или колючками. У них бывает как яркая предупреждающая окраска, так и маскирующая, позволяющая слиться с окружающим фоном[39].

Самой известной рифовой ядовитой рыбой является бородавчатка. Она считается самой ядовитой рыбой в мире. Она прекрасно мимикрирует и её очень трудно заметить среди камней. Это хищник, охотящийся из засады. Если бородавчатку потревожить, она не уплывёт. а поднимет дыбом 13 ядовитых шипов на спине. Каждый шип подобен игле для инъекций, доставляющей яд из двух соединённых с ним желёз. Бородавчатка контролирует процесс впрыскивания яда[39]. Яд вызывает сильную боль, паралич и некроз тканей и может стать причиной смерти. Несмотря на прекрасную защиту у бородавчатки есть враги в естественно среде. На них охотятся некоторые виды скатов и акул[40].

В длинных лентовидных плавниках крылатки скрыты ядовитые иглы. Эта медлительная рыба не пуглива и держится открыто. Отравление ядом крылатки не смертельно, но протекает тяжело[41].

В тканях крупных хищников, населяющих коралловые рифы. Например, можно серьёзно отравиться мясом груперов, мурен и барракуд. Опасность усугубляет тот факт, что ядовитыми могут стать рыбы определённого размера, обитающие в том или ином месте. Потому нельзя с уверенностью сказать, можно ли употреблять их в пищу[42]. Существует гипотеза, согласно которой массовое цветение водорослей и последовавшая за ним вспышка отравлений сигуатерой стали причиной миграции населения Полинезийских островов на остров Пасхи и в Новую Зеландию в 11—15 веках[43].

Кожу кузовков покрывает слизь, содержащая яд острациотоксин. В случае опасности количество выделяемого яда увеличивается, он поступает непосредственно в воду, что затрудняет содержание этих рыб в аквариуме. У этих рыб, кроме того, ядовиты некоторые внутренние органы. Рыба-звездочёт часто зарывается в грунт, выставив наружу глаза. У этих рыб имеются шипы, покрытые ядовитой слизью[44].

  • Мясо мурены, как у многих крупных хищников, при употреблении в пищу может вызвать отравление сигуатерой.

  • Звездочёт зарывается в песок. Он может нанести удар электричеством или воспользоваться ядом.

На коралловых рифах Индо-Тихоокеанской области доминируют рифовые, мальгашские ночные и темнопёрые серые акулы, а в западной части Атлантического океана преобладающим видом является Carcharhinus perezii. Все эти акулы относятся к роду серых акул. Это стремительные хищники, которые охотятся в первую очередь на костистых рыб и головоногих. Кроме них на рифах можно встретить галапагосских, моотоголовых и ржавых акул-нянек.

Из скатов на Атлантических коралловых рифах наиболее распространены американские хвостоколы, а в Индийском и Тихом океане тэниуры-лимма. Известно, что манты сезонно посещают определённые рифы, чтобы с помощью чистильщиков избавиться от паразитов[45].

  • Рифовых акул легко узнать по белым кончикам плавников.

  • В Карибском бассейне самым распространённым видом акул на коралловых рифах является Carcharhinus perezii.

  • На рифах можно встретить ската тэниура лимма.

  • Манты посещают коралловые рифы, чтобы избавиться от паразитов.

  1. ↑ 1 2 Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков. Мир кораллов. — Гидрометеоиздат, 1985. — С. 151. — 360 с.
  2. ↑ 1 2 Коралловые рифы. Энциклопедия Кирилла и Мефодия. Проверено 31 марта 2016.
  3. ↑ Moyle, P. B. and Cech, J. J., 2004, pp. 555.
  4. ↑ 1 2 Moyle, P. B. and Cech, J. J., 2004, pp. 561.
  5. ↑ 1 2 Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 162—163.
  6. ↑ 1 2 Lieske, E and R. Myers. Coral Reef Fishes: Indo-Pacific and Caribbean. — Princeton University Press, 2001. — ISBN 0-691-08995-7.
  7. ↑ B. E. Luckhurst, K. Luckhurst Analysis of the influence of substrate variables on coral reef fish communities (англ.) // Marine Biology. — 1978. — Vol. 49, no. 4. — P. 317—323. — ISSN 0025-3162. — DOI:10.1007/BF00455026.
  8. ↑ William B. Gladfelter, John C. Ogden, Elizabeth H. Gladfelter Similarity and Diversity Among Coral Reef Fish Communities: A Comparison between Tropical Western Atlantic (Virgin Islands) and Tropical Central Pacific (Marshall Islands) Patch Reefs // Ecology. — 1980. — Vol. 61, № 5. — P. 1156—1168. — DOI:10.2307/1936835.
  9. ↑ Randall, J.E. Food Habits of Reef Fishes of the West Indies. Studies in Tropical Oceanography (1967).
  10. ↑ Coral Reef Fish Ecology Marine Biology Course. www.marinebiology.org. Проверено 31 марта 2016.
  11. ↑ Piter F. Sale, 1993, pp. 41.
  12. ↑ 1 2 Piter F. Sale, 1993, pp. 8.
  13. ↑ Depczynski Martial, Bellwood David R. Shortest recorded vertebrate lifespan found in a coral reef fish // Current Biology. — 2005. — Апрель (т. 15, № 8). — С. R288—R289. — ISSN 0960-9822. — DOI:10.1016/j.cub.2005.04.016. исправить
  14. ↑ Moyle, P. B. and Cech, J. J., 2004, pp. 4.
  15. ↑ Opsanus beta (англ.) в базе данных FishBase.
  16. ↑ 1 2 3 4 Alevizon W. S. Pisces Guide to Caribbean Reef Ecology. — Gulf Publishing Company, 1994. — ISBN 1-55992-077-7.
  17. ↑ Chaetodon capistratus (англ.) в базе данных FishBase.
  18. ↑ Makoto Goda, Ryozo Fujii Blue Chromatophores in Two Species of Callionymid Fish // Zoological Science. — 1995-12-01. — Т. 12. — Vol. 6. — P. 811—813. — ISSN 0289-0003. — DOI:10.2108/zsj.12.811.
  19. ↑ 1 2 Evolution: Survival: Coral Reef Connections. www.pbs.org. Проверено 3 апреля 2016.
  20. ↑ Antennarius striatus (англ.) в базе данных FishBase.
  21. ↑ Antennarius striatus. www.frogfish.ch. Проверено 3 апреля 2016.
  22. ↑ Balistoides conspicillum (англ.) в базе данных FishBase.
  23. ↑ Dakin, Nick. The Macmillan book of the Marine Aquarium. — New York: Macmillan Publishing Company, 1992. — P. 177. — ISBN 0-02-897108-6.
  24. ↑ Nicholas J. Clark, Garry R. Russ Ontogenetic shifts in the habitat associations of butterflyfishes (F. Chaetodontidae) (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — 2012-01-18. — Vol. 94. — Vol. 4. — P. 579—590. — ISSN 0378-1909. — DOI:10.1007/s10641-011-9964-2.
  25. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 159.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Coral Reef Connections: Predators and Prey. www.pbs.org. Проверено 3 апреля 2016.
  27. ↑ G-R. Allen. FAO species catalogue. Vol.6. Snappers of the world. An annotated and illustrated catalogue of lutjanid species known to date. FAO Fisheries Department. Проверено 4 апреля 2016.
  28. ↑ Johnson, G.D. & Gill, A.C. Paxton, J.R. & Eschmeyer, W.N., ed. Encyclopedia of Fishes. — San Diego: Academic Press, 1998. — P. 186. — ISBN 0-12-547665-5.
  29. ↑ Жизнь животных. Том 4. Ланцетники. Круглоротые. Хрящевые рыбы. Костные рыбы / под ред. Т. С. Расса, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1983. — 575 с. — 300 000 экз.
  30. ↑ Coral Reef Connections: Partners. www.pbs.org. Проверено 13 апреля 2016.
  31. ↑ W. S. Alevizon Mixed Schooling and Its Possible Significance in a Tropical Western Atlantic Parrotfish and Surgeonfish // Copeia. — 1976-01-01. — Т. 1976. — Vol. 4. — P. 796—798. — DOI:10.2307/1443464.
  32. ↑ Pearlfish fish. Encyclopedia Britannica. Проверено 14 апреля 2016.
  33. ↑ 1 2 Жемчужные симбиозы в Арктике и в тропиках. www.arctic-plus.ru. Проверено 14 апреля 2016.
  34. ↑ D. Porat, N. E. Chadwick-Furman Effects of anemonefish on giant sea anemones: expansion behavior, growth, and survival (англ.) // Hydrobiologia. — 2004-11-01. — Vol. 530—531. — Vol. 1—3. — P. 513—520. — ISSN 0018-8158. — DOI:10.1007/s10750-004-2688-y.
  35. ↑ D. Porat, N. E. Chadwick-Furman Effects of anemonefish on giant sea anemones: Ammonium uptake, zooxanthella content and tissue regeneration // Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. — 2005-03-01. — Т. 38. — Vol. 1. — P. 43—51. — ISSN 1023-6244. — DOI:10.1080/10236240500057929.
  36. ↑ 1 2 Jean-Lou Justine, Ian Beveridge, Geoffrey A. Boxshall, Rod A. Bray, Frantisek Moravec An annotated list of parasites (Isopoda, Copepoda, Monogenea, Digenea, Cestoda and Nematoda) collected in groupers (Serranidae, Epinephelinae) in New Caledonia emphasizes parasite biodiversity in coral reef fish (англ.) // Folia Parasitologica. — 2013-01-01. — Vol. 57, iss. 4. — P. 237—262. — DOI:10.14411/fp.2010.032.
  37. ↑ 1 2 3 Jean-Lou Justine, Ian Beveridge, Geoffrey A Boxshall, Rodney A Bray, Terrence L Miller An annotated list of fish parasites (Isopoda, Copepoda, Monogenea, Digenea, Cestoda, Nematoda) collected from Snappers and Bream (Lutjanidae, Nemipteridae, Caesionidae) in New Caledonia confirms high parasite biodiversity on coral reef fish (En) // Aquatic Biosystems. — 2012-09-04. — Т. 8, вып. 1. — DOI:10.1186/2046-9063-8-22.
  38. ↑ Poisonous vs. Venomous fish: What's the difference?. www.greatbarrierreefs.com.au. Проверено 15 апреля 2016.
  39. ↑ 1 2 Grady, Denise. Venom Runs Thick in Fish Families, Researchers Learn, The New York Times (22 августа 2006). Проверено 15 апреля 2016.
  40. ↑ Reef Stonefish, Synanceia verrucosa (Bloch & Schneider, 1801) - Australian Museum. australianmuseum.net.au. Проверено 15 апреля 2016.
  41. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 246—247.
  42. ↑ 109. Что такое „сигуатера”?. www.okeanavt.ru. Проверено 17 апреля 2016.
  43. ↑ Teina Rongo, Mark Bush, Robert Van Woesik Did ciguatera prompt the late Holocene Polynesian voyages of discovery? (англ.) // Journal of Biogeography. — 2009-08-01. — Vol. 36, iss. 8. — P. 1423–1432. — ISSN 1365-2699. — DOI:10.1111/j.1365-2699.2009.02139.x.
  44. ↑ В.В. Буров, Ю.Ф. Гаврилов, И.В. Колесников, Л.Н. Галанкин, И.П. Иванова. Опасные морские животные и растения. — Санкт-Петербург: ГМА им. адм. С.О. Макарова, 2012. — С. 31—32. — 72 с. — ISBN 978-5-9509-0071-6.
  45. ↑ J.D. Knight. Sharks and Rays - Coral Reef Life on Sea and Sky. www.seasky.org. Проверено 18 апреля 2016.
  • Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков. Мир кораллов. — Гидрометеоиздат, 1985. — С. 151. — 360 с.
  • Moyle, P. B. and Cech, J. J. Fishes, An Introduction to Ichthyology (5th ed.). — Benjamin Cummings, 2004. — ISBN 978-0-13-100847-2.
  • Bone Q. and Moore R. H. Biology of Fishes. — Taylor & Francis Group, 2008. — ISBN 978-0-415-37562-7.
  • Peter F. Sale. The Ecology of Fishes on Coral Reefs. — Elsevier, 1993. — ISBN 9780126151817.
  • Lieske, E and R. Myers. Coral Reef Fishes: Indo-Pacific and Caribbean. — Princeton University Press, 2001. — ISBN 0-691-08995-7.

ru.bywiki.com

Рифовые рыбы — Википедия

На коралловых рифах живут многочисленные и разнообразные рыбы

Рифовые рыбы — рыбы, которые живут или тесно связаны с коралловыми рифами. Коралловые рифы формируют комплекс экосистем, отличающихся громадным биоразнообразием. На небольшом по площади рифе могут обитать мириады организмов, в том числе несколько сотен видов рыб. Многие рифовые рыбы имеют камуфляж или хорошо прячутся, они хорошо приспособлены к условиям своей среды обитания.

Рифовые рыбы — экологическая категория, они относятся к разным семействам, но объединены общей средой обитания и зачастую имеют конвергентное морфологическое сходство, связанное со сходными условиями среды обитания и рационом[1].

Коралловые рифы занимают менее 1 % площади поверхности Мирового океана, однако на них живут 25 % из всех морских видов рыб. Обитатели рифов представляют резкий контраст с рыбами открытого океана, который составляет 99 % всей оставшейся среды обитания. Жизнь 6—8 тысяч из примерно 20 тысяч видов существующих ныне костистых рыб, связана с коралловыми рифами. Рифы населены представителями более 100 семейств. Плотность популяций коралловых рыб достигает 2 тонны на гектар[2].

Загрязнение окружающей среды, активный рыбный промысел и прочие антропогенные факторы оказывают разрушительное влияние на коралловые рифы и угрожают жизни их обитателей.

Содержание

  Рыбы-хирурги сбились в косяк. Несмотря на казалось бы независимое движение, они связаны между собой, образуя социальную группу

Коралловые рифы являются результатом миллионов лет коэволюции водорослей, беспозвоночных и рыб. Они стали густонаселёнными и сложными экологическими системами, а обитающие на них рыбы разнообразными способами приспособились к окружающим условиям. Большинство рыб, обитающих на коралловых рифах, принадлежит к классу лучепёрых, с характерными костяными лучами и шипами в плавниках[3]. Зачастую эти шипы соединяются с ядовитыми железами и способны запираться в вертикальном положении. Они обеспечивают прекрасную защиту. Кроме того, многие рифовые рыбы имеют маскирующую окраску[4].

У рифовых рыб также развились сложные модели адаптивного поведения. Мелкие виды прячутся в расщелинах или собираются в стаи и стада. У многих имеется ограниченный индивидуальный участок обитанияruen, где известно каждое убежище, в которое можно мгновенно укрыться. Другие патрулируют по рифу стаями, но возвращаются в одно и то же место на отдых. Спинороги способны втиснуться в небольшой щель и расклиниться там вертикально поднятыми шипами[4][5].

  Зебрасомы не терпят на своей территории внешне схожих с собой рыб другого вида

Примером приспособляемости может служить растительноядные зебрасомы Zebrasoma flavescens, питающиеся донными водорослями и, кроме того, выступающие в роли чистильщиков, объедая поросль с панцирей морских черепах. Они не переносят присутствия других рыб с похожей формой тела и окрашенных в жёлтый цвет. При появлении чужака они поднимают шипы на хвосте и прогоняют его быстрыми боковыми взмахами.

Разнообразие и ареалПравить

  Коралловые рифы на карте мира

Коралловые рифы отличаются самым богатым биоразнообразием на Земле, в пределах экосистем коралловых рифов Мирового океана обитают 6000—8000 видов рыб[6]. В течение последних 50 лет широко обсуждался механизм, который сформировал и поддерживает столь высокую концентрацию видов на коралловых рифах. Было предложено множество гипотез, но единого научного мнения по вопросу пока не принято. Вероятно, этому способствовал целый ряд факторов, включая богатую среду обитания, сложность и многообразие, присущие экосистемам коралловых рифов[7][8], широкий диапазон и временная доступность пищевых ресурсов[9], целый ряд условий для до- и постличиночной стадии развития[10] и ещё не установленные взаимодействия между всеми ними.

Существует два основных района образования коралловых рифов: Индо-Тихоокеанская область, включая Красное море, и тропические воды западной Атлантики. Для каждой из этих зон характерна собственная уникальная фауна. Наиболее богатой с точки зрения биоразнообразия является Индо-Тихоокеанская область, где насчитывается 4000—5000 видов рифовых рыб, что составляет 18 % из всех существующих[11]. В Карибской зоне встречаются 500—700 видов[6].

Хищники составляют 60—70 % рифовой ихтиофауны. К истинно рифовым высокоспециализированным рыбам можно отнести представителей около 500 видов. Из них около 100 видов щетинозубых, 80 видов рыб-попугаев, 70 видов помацентровых, 60 видов губановых, более 40 видов рыб-хирургов, примерно 30 видов апогоновых, сигановых, бычковых и каменных окуней, около 20 видов мурен и свыше 15 скорпен[2][12].

Кроме того на рифовых кораллах обитают многочисленные представители семейств собачковых, помадазиевых, кузовковых, иглобрюхих, спинороговых, рыб-солдатов, луциановых и летриновых[12]

Адаптации рифовых рыбПравить

  У многих рифовых рыб, подобных ангел-королеве, тело сжато с боков как блин, а брюшные и грудные плавники увеличивают манёвренность

Форма телаПравить

Большинство рифовых рыб по форме тела отличаются от пелагических. Последние приспособлены к жизни в открытой воде, их тела имеют обтекаемую веретенообразную или торпедовидную форму тела, минимизирующую трение и позволяющую развивать высокую скорость. Коралловые рыбы живут в относительно замкнутом пространстве, ведут оседлый образ жизни и приспособлены к сложным подводным ландшафтам рифов. Для них манёвренность важнее скорости на прямолинейном движении, их тела адаптированы, чтобы совершать стремительные броски и резко менять направление. С помощью таких движений им удаётся спасаться от хищников, прячась в расщелинах, либо стремительно ускользая вокруг коралловых возвышений[16].

У мелких и средних рыб-бабочек и рыб-ангелов высокое, сильно сжатое с боков тело и маленький конечный выдвижной рот. Их брюшные и грудные плавники имеют различное строение и вместе с уплощённым телом они оптимизируют манёвренность[16].

ОкраскаПравить

Для многих рифовых рыб характерна яркая и пёстрая окраска. Во многих случаях она служит камуфляжем. Некоторых рыб она визуально расчленяет на части. Широкие тёмные полосы чередуются со светлыми, а крупные отметины неправильной формы сильно искажают силуэт. Ряд ядовитых рыб имеет предупреждающую окраску, например, крылатка-зебра, которая в случае опасности разворачивается, демонстрируя расставленные красно-белые плавники. Окраска амфиприонов (чередующиеся красные или оранжевые и белые полосы) расчленяет их тело, превращая их в глазах хищников в скопление мелких красных пятен, кроме того, она играет важную роль в распознавании особей своего вида[1]. Четырёхглазая рыба-бабочка получила свое название от большого тёмного пятна, расположенного на каждой стороне тела в задней части. Оно имеет ярко- белую окантовку, напоминающую глаз пятнистость. При этом настоящий глаз замаскирован чёрной вертикальной полосой[17]. Рыба кажется больше, чем есть на самом деле, кроме того, хищник, атакующий в первую очередь голову, путает перед и хвост потенциальной жертвы. В случае опасности рыба-бабочка инстинктивно обращается в бегство, подставляя глазчатую заднюю часть тела. Если побег невозможен, рыба-бабочка разворачивается передом, опускает голову и поднимает колючки дыбом, стараясь запугать обидчика.

Пёструю мандаринку трудно различить на фоне кораллов. Эта мелкая рыбка достигает в длину всего 6 см. Она питается мелкими ракообразными и беспозвоночными и популярна у аквариумистов.

Для рыб-бабочек и им подобных маскировка помогает спрятаться от хищников, в то время как некоторым хищникам, охотящимся из засады, она позволяет незаметно выслеживать добычу. Плоскоголовый скорпенопс (Scorpaenopsis oxycephala) выглядит как часть морского дна, покрытого водорослями и кораллами. Он неподвижно ожидает, пока рачок или мелкая рыбка, которыми он питается, не проплывут мимо[19]. Таитийская бородавчатая рыба-клоун также лежит на дне и покачивает своим выростом-приманкой над ртом. Её длина не превышает 10 см, но она способна раздуваться подобно иглобрюхим[20][21].

Бычки спасаются от хищников, забираясь в расщелины или частично зарываясь в песок. Своими вращающимися независимо друг от друга глазами они непрерывно сканируют пространство в поисках хищников. Однако камуфляж плоскоголового скорпенопса способен их обмануть[19].

Мощными челюстями крупнопятнистый спинорог способен дробить панцири морских ежей, ракообразных и моллюсков. Его брюхо покрыто большими белыми пятнами на тёмном фоне, и спина — жёлтым сетчатым узором. Жёлтый хвост имеет чёрную и белую окантовку[22]. Это разновидность контрастной окраски, при взгляде снизу белые пятна делают рыбу незаметной на фоне поверхности воды, а при взгляде сверху рыба сливается с рифом. Ярко окрашенный жёлтый рот может отпугнуть потенциальных хищников[23].

Многие рыбы меняют окраску на протяжении жизни. Молодые рыбы-попугаи обычно полосатые или однотонные, коричневатого или красного цвета, а взрослые окрашены в жёлтый, красный и сине-зелёный цвет[5].

  • Фальшивые глазки на спине четырёхглазых рыб-бабочек вводят хищника в заблуждение.

  • Другой хищник, плоскоголовый скорпенопс, тоже неразличим на фоне дна

  • Бычки очень осторожны, но даже они могут проглядеть опасность

Стратегия кормленияПравить

Многие обитатели приспособлены питаться определённым видом корма, что отражается на их челюстях и зубах. Рацион некоторых видов изменяется с возрастом[24]. Например, первичным источником пищи рыб-бабочек являются коралловые полипы, а также полихеты и мелкие беспозвоночные. Рот этих рыб похож на выдвижной пинцет, а крошечные зубы способны ухватить мелкую добычу. Рыбы-попугаи обламывают веточки кораллов и едят водоросли, покрывающие поверхность кораллов, работая сросшимися зубами как клювом[25]. Рацион других рыб, подобных луцианам, не столь специфичен, у них обычные челюсти и зубы, позволяющие питаться разнообразным кормом, включая мелких рыб и беспозвоночных[16].

  Строение рта кампечинского луциана позволяет ему питаться разнообразной пищей, этот универсальный хищник предпочитает мелких рачков и рыб

Универсальные хищникиПравить

Хищники составляют 60—70 % рифовой ихтиофауны, видовое разнообразие плотояных богаче по сравнению с растительноядными рыбами. Между хищниками происходит жёсткая конкуренция за добычу, день и ночь они сидят в засаде либо активно патрулируют риф[26]. Их рацион включает самую разнообразную добычу. У многих рот крупный и широко распахивающийся[16]. Например, кашмирский луциан охотится на рыб, креветок, крабов, головоногих ротоногих и мелких рачков, а также питается водорослями. Состав пищи зависит от возраста, географического места обитания и превалирующей в нём добычи[27].

Барабульки неутомимо ощупывают дно выступающими с нижней челюсти усиками, обладающими хеморецепторами. Они ищут червей, рачков, моллюсков и прочих мелких беспозвоночных[28]. Желтопёрые мелкозубые барабули часто образуют стаи с кашмирскими луцианами, при этом они меняют окраску, чтобы более походить на луцианов. Вероятно, это защитная тактика, поскольку на барабулей хищники охотятся чаще, чем на луцианов.

Ротовой аппарат групера приспособлен с силой всасывать добычу с током воды. Груперы питаются крупными ракообразными и рыбами и достигают длины 270 см. Известно, что мурены и груперы Plectropomus pessuliferus взаимодействуют друг с другом во время охоты.

  • Кашмирский луциан практически всеяден.

  • Желтопёрые мелкозубые барабули меняют окраску, образуя стаи с кашмирскими луцианами.

  • Коралловые груперы во время охоты иногда взаимодействуют с муренами.

Специализированные хищникиПравить

Вокруг рифа плавают большие стаи кормовых рыб, таких как хирурги и кардиналы, кормящиеся планктоном. Они синхронизируют свои движения с помощью сигналов, поступающих от боковой линии. На них охотятся крупные хищники, подобные шестиполосым каранксам. Постоянное слаженное движение ярких стайных рыбок мешает охотиться[26].

Шестиполосые каранксы тоже собираются в косяки. Эти стремительные хищники патрулируют риф охотничьими стаями. Обнаружив скопление кормовых рыб, они окружают их и прижимают к рифу. Рыбки начинают паниковать, их движения становятся хаотичными и их легче поймать[26].

  • Многие мелкие рифовые рыбы получают выгоду от стайного образа жизни.

  • Кардиналы собираются в косяки для защиты от каранксов.

  • Шестиполосый каранкс охотится на кардиналов и прижимает их к рифу. В панике косяк рыбок рассыпается и их легко поймать.

  • Ежи-рыбы надуваются, становясь добычей доступной лишь хищникам с большой пастью.

Кормясь, голубопёрый балистод способен сдвинуть с места крупные камни, его часто сопровождают мелкие рыбки, которые подбирают остатки пищи. С помощью мощной струи воды балистоды выкапывают из грунта плоских морских ежей.

Барракуда — свирепый хищник, своими острыми как бритва крупными зубами, она способна в клочья разорвать добычу. Барракаду собираются в стаи и патрулируют внешний край рифа, их торпедовидные тела позволяют им совершать стремительные броски[26].

Ежи-рыбы в нормальном состоянии имеют средний размер, раздуваясь они становятся неуязвимыми для большинства рифовых хищников.

Рыбы-чистильщики освобождают крупных рыб от паразитов, обитающих на их теле, жабрах и ротовой полости. Хищники — каранксы, луцианы, мурены, навещают их по мере надобности и дают им возможность снимать паразитов даже во рту, хотя могли бы с легкостью проглотить мелкую рыбку[29].

Растительноядные рыбыПравить

  Хирурговые — одни из наиболее распространённых растительноядных рыб на рифе.

На коралловых рифах обитают четыре основных группы растительноядных рыб. Это рыбы-попугаи, помацентровые, сиганы и рыбы-хирурги. Все они питаются в первую очередь водорослями, растущими на кораллах или вблизи рифов.

Водоросли способны раскрасить кораллы в разные цвета. Это первичные продуценты, они синтезируют питательные вещества непосредственно из энергии солнца, углекислого газа. Без водорослей жизнь на рифе прекратится. Важную роль для экосистемы играют донные водоросли, которые поселяются на мёртвых кораллах и прочих поверхностях, лишённых жизни, и служат пастбищем для растительноядных рыб, подобных рыбам-попугаям[26].

Рыбы-попугаи получили своё название за яркую окраску и сросшиеся зубы, похожие на клюв попугая. Это довольно крупные рыбы питаются водорослями, которые растут на мёртвых кораллах. Их мощные челюсти позволяют им обгладывать кораллы, а проглоченные кусочки выделяются пищеварительным трактом в виде мелкого песка[26].

Небольшие рыбы-попугаи беззащитны перед крупными хищниками, подобным барракудам. Они спасаются, собираясь в косяки, иногда с другими рыбами, например, сиганами. Хищники редко нападают на сиганов из-за ядовитых колючках их плавников. Впрочем, укол ядовитым шипом — это крайняя мера обороны, рыбы стараются быть как можно незаметнее, чему способствует окраска пестряков, позволяющая им слиться с окружающим фоном[30].

Помацентровые — мелкие рыбки длиной не более 10 см, которые питаются зоопланктоном и водорослями и являются важным звеном трофической цепи на рифе, сдужа пищей хищникам. Некоторые виды ведут себя агрессивно по отношению к другим растительноядным рыбам, например, хирурговым. Последние, чтобы защититься от атак одиночных абдефдуфов, собираются в косяки[31].

  • Довольно беззащитные рыбы-попугаи питаются водорослями.

  • Барракуды собираются в стаи и охотятся на рыб-попугаев.

  • В случае опасности сиганы могут нанести укол ядовитым шипом.

  • В стаям сиганов иногда примешиваются лишённые оружия рыбы-попугаи.

  Сидя на акропоре кудрепёр чувствует себя в безопасности

Взаимоотношения кудрепёров и миллепор служат примером комменсализма. Опираясь на свои крупные, лишённые кожи плавники, кудрепёры могут без вреда сидеть на миллепорах. Миллепоры — не настоящие кораллы, а род гидроидных киндарий, представители которого обладают стрекающими клетками книдоцитами, предотвращающими близкий контакт. Под защитой жгучих миллепор кудрепёры сидят как на насесте и обозревают окрестности. Обычно они сохраняют неподвижность, совершая стремительные броски, когда мимо проплывает добыча — мелкие рачки и прочие беспозвоночные. Ведут одиночный образ жизни и образуют пары только во время брачного периода.

Ещё один забавный пример комменсализма представляют собой отношения тонкой, похожей на угря рыбки из семейства Carapidae и голотурии. Рыбка забирается внутрь голотурии через анус и целый день проводит в безопасности в её желудочно-кишечном тракте. Ночью она тем же путём выбирается наружу и питается мелкими рачками[32][33].

Рифообразующие кораллы находятся в симбиозе с водорослями зооксантеллами. Они обеспечивают водоросли углкислым газом, а те снабжают полипы продуктами фотосинтеза, существенно ускоряя выделение карбоната кальция, необходимого для образования кораллов[33]. Это пример мутуализма.

На коралловых рифах повсеместно встречаются актинии. Их щупальца усеяны жалящими ядовитыми книдоцитами. Они служат надёжной защитой от большинства хищников. Однако рыбы-бабочки Chaetodon ephippium, достигающие 30 см в длину, обладают устойчивостью к токсину. Обычно эти рыбы скорее легко порхают, а не плавают. Однако в присутствии их излюбленной добычи, морских анемонов, изящество пропадает, и они яростно обрывают щупальца актиний[26].

Между рыбами-клоунами и актиниями существуют мутуалистические взаимоотношения. Будучи нечувствительными к яду рыбки обеспечивают анемонам вторую линию обороны, они, несмотря на маленькие размеры, яростно защищают свою территорию. Чтобы добраться до щупалец актиний щетинозубам приходится преодолевать их сопротивление. Анемон, покинутый рыбами-клоунами, будет быстро съеден рыбами-бабочками. В свою очередь актинии защищают рыб-клоунов от хищников, у которых нет иммунитета к их яду. Кроме того, остатки пищи рыб-клоунов, содержащие аммоний, служат пищей симбиотическим водорослям, живущим на щупальцах анемонов[34][35].

Как и все прочие рыбы, рифовые рыбы служат хозяевами многочисленным паразитам. Это нематоды, цестоды, дигенеи и моногенеи, пиявки, равноногие и веслоногие рачки[36][37], а также различные микроорганизмы (Myxosporea и микроспоридии). Некоторые паразиты в течение жизни меняют хозяев. На некоторых видах рифовых рыб паразитируют до 30 видов паразитов. В среднем на одной рыбе живут около 10 паразитов[36][37]. Исчезновение в Новой Каледонии нескольких видов рифовых рыб среднего размера привело к вымиранию не менее 10 видов паразитических организмов[37].

Среди рифовых рыб много ядовитых. Их можно разделить на две категории в зависимости от того, как яд поступает в тело жертвы. К первой относятся рыбы, которые кусаются или колются, вызывая интоксикацию. При поедании таких рыб отравления не происходит, поскольку яд разрушается пищеварительной системой. Токсины, содержащиеся в мясе рыб второй категории, устойчивы к воздействию системы пищеварения[38].

У рыб, относящихся к первой категории, яд вырабатывается в ядовитых железах, которые соединены протоками с зубами, шипами или колючками. У них бывает как яркая предупреждающая окраска, так и маскирующая, позволяющая слиться с окружающим фоном[39].

Самой известной рифовой ядовитой рыбой является бородавчатка. Она считается самой ядовитой рыбой в мире. Она прекрасно мимикрирует и её очень трудно заметить среди камней. Это хищник, охотящийся из засады. Если бородавчатку потревожить, она не уплывёт. а поднимет дыбом 13 ядовитых шипов на спине. Каждый шип подобен игле для инъекций, доставляющей яд из двух соединённых с ним желёз. Бородавчатка контролирует процесс впрыскивания яда[39]. Яд вызывает сильную боль, паралич и некроз тканей и может стать причиной смерти. Несмотря на прекрасную защиту у бородавчатки есть враги в естественно среде. На них охотятся некоторые виды скатов и акул[40].

В длинных лентовидных плавниках крылатки скрыты ядовитые иглы. Эта медлительная рыба не пуглива и держится открыто. Отравление ядом крылатки не смертельно, но протекает тяжело[41].

В тканях крупных хищников, населяющих коралловые рифы. Например, можно серьёзно отравиться мясом груперов, мурен и барракуд. Опасность усугубляет тот факт, что ядовитыми могут стать рыбы определённого размера, обитающие в том или ином месте. Потому нельзя с уверенностью сказать, можно ли употреблять их в пищу[42]. Существует гипотеза, согласно которой массовое цветение водорослей и последовавшая за ним вспышка отравлений сигуатерой стали причиной миграции населения Полинезийских островов на остров Пасхи и в Новую Зеландию в 11—15 веках[43].

Кожу кузовков покрывает слизь, содержащая яд острациотоксин. В случае опасности количество выделяемого яда увеличивается, он поступает непосредственно в воду, что затрудняет содержание этих рыб в аквариуме. У этих рыб, кроме того, ядовиты некоторые внутренние органы. Рыба-звездочёт часто зарывается в грунт, выставив наружу глаза. У этих рыб имеются шипы, покрытые ядовитой слизью[44].

  • Мясо мурены, как у многих крупных хищников, при употреблении в пищу может вызвать отравление сигуатерой.

  • Звездочёт зарывается в песок. Он может нанести удар электричеством или воспользоваться ядом.

Рифовые скаты и акулыПравить

На коралловых рифах Индо-Тихоокеанской области доминируют рифовые, мальгашские ночные и темнопёрые серые акулы, а в западной части Атлантического океана преобладающим видом является Carcharhinus perezii. Все эти акулы относятся к роду серых акул. Это стремительные хищники, которые охотятся в первую очередь на костистых рыб и головоногих. Кроме них на рифах можно встретить галапагосских, моотоголовых и ржавых акул-нянек.

Из скатов на Атлантических коралловых рифах наиболее распространены американские хвостоколы, а в Индийском и Тихом океане тэниуры-лимма. Известно, что манты сезонно посещают определённые рифы, чтобы с помощью чистильщиков избавиться от паразитов[45].

  • Рифовых акул легко узнать по белым кончикам плавников.

  • В Карибском бассейне самым распространённым видом акул на коралловых рифах является Carcharhinus perezii.

  • На рифах можно встретить ската тэниура лимма.

  • Манты посещают коралловые рифы, чтобы избавиться от паразитов.

  1. ↑ 1 2 Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков. Мир кораллов. — Гидрометеоиздат, 1985. — С. 151. — 360 с.
  2. ↑ 1 2 Коралловые рифы. Энциклопедия Кирилла и Мефодия. Проверено 31 марта 2016.
  3. ↑ Moyle, P. B. and Cech, J. J., 2004, pp. 555.
  4. ↑ 1 2 Moyle, P. B. and Cech, J. J., 2004, pp. 561.
  5. ↑ 1 2 Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 162—163.
  6. ↑ 1 2 Lieske, E and R. Myers. Coral Reef Fishes: Indo-Pacific and Caribbean. — Princeton University Press, 2001. — ISBN 0-691-08995-7.
  7. ↑ B. E. Luckhurst, K. Luckhurst Analysis of the influence of substrate variables on coral reef fish communities (англ.) // Marine Biology. — 1978. — Vol. 49, no. 4. — P. 317—323. — ISSN 0025-3162. — DOI:10.1007/BF00455026.
  8. ↑ William B. Gladfelter, John C. Ogden, Elizabeth H. Gladfelter Similarity and Diversity Among Coral Reef Fish Communities: A Comparison between Tropical Western Atlantic (Virgin Islands) and Tropical Central Pacific (Marshall Islands) Patch Reefs // Ecology. — 1980. — Vol. 61, № 5. — P. 1156—1168. — DOI:10.2307/1936835.
  9. ↑ Randall, J.E. Food Habits of Reef Fishes of the West Indies. Studies in Tropical Oceanography (1967).
  10. ↑ Coral Reef Fish Ecology Marine Biology Course. www.marinebiology.org. Проверено 31 марта 2016.
  11. ↑ Piter F. Sale, 1993, pp. 41.
  12. ↑ 1 2 Piter F. Sale, 1993, pp. 8.
  13. ↑ Depczynski Martial, Bellwood David R. Shortest recorded vertebrate lifespan found in a coral reef fish // Current Biology. — 2005. — Апрель (т. 15, № 8). — С. R288—R289. — ISSN 0960-9822. — DOI:10.1016/j.cub.2005.04.016. исправить
  14. ↑ Moyle, P. B. and Cech, J. J., 2004, pp. 4.
  15. ↑ Opsanus beta (англ.) в базе данных FishBase.
  16. ↑ 1 2 3 4 Alevizon W. S. Pisces Guide to Caribbean Reef Ecology. — Gulf Publishing Company, 1994. — ISBN 1-55992-077-7.
  17. ↑ Chaetodon capistratus (англ.) в базе данных FishBase.
  18. ↑ Makoto Goda, Ryozo Fujii Blue Chromatophores in Two Species of Callionymid Fish // Zoological Science. — 1995-12-01. — Т. 12. — Vol. 6. — P. 811—813. — ISSN 0289-0003. — DOI:10.2108/zsj.12.811.
  19. ↑ 1 2 Evolution: Survival: Coral Reef Connections. www.pbs.org. Проверено 3 апреля 2016.
  20. ↑ Antennarius striatus (англ.) в базе данных FishBase.
  21. ↑ Antennarius striatus. www.frogfish.ch. Проверено 3 апреля 2016.
  22. ↑ Balistoides conspicillum (англ.) в базе данных FishBase.
  23. ↑ Dakin, Nick. The Macmillan book of the Marine Aquarium. — New York: Macmillan Publishing Company, 1992. — P. 177. — ISBN 0-02-897108-6.
  24. ↑ Nicholas J. Clark, Garry R. Russ Ontogenetic shifts in the habitat associations of butterflyfishes (F. Chaetodontidae) (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — 2012-01-18. — Vol. 94. — Vol. 4. — P. 579—590. — ISSN 0378-1909. — DOI:10.1007/s10641-011-9964-2.
  25. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 159.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Coral Reef Connections: Predators and Prey. www.pbs.org. Проверено 3 апреля 2016.
  27. ↑ G-R. Allen. FAO species catalogue. Vol.6. Snappers of the world. An annotated and illustrated catalogue of lutjanid species known to date. FAO Fisheries Department. Проверено 4 апреля 2016.
  28. ↑ Johnson, G.D. & Gill, A.C. Paxton, J.R. & Eschmeyer, W.N., ed. Encyclopedia of Fishes. — San Diego: Academic Press, 1998. — P. 186. — ISBN 0-12-547665-5.
  29. ↑ Жизнь животных. Том 4. Ланцетники. Круглоротые. Хрящевые рыбы. Костные рыбы / под ред. Т. С. Расса, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1983. — 575 с. — 300 000 экз.
  30. ↑ Coral Reef Connections: Partners. www.pbs.org. Проверено 13 апреля 2016.
  31. ↑ W. S. Alevizon Mixed Schooling and Its Possible Significance in a Tropical Western Atlantic Parrotfish and Surgeonfish // Copeia. — 1976-01-01. — Т. 1976. — Vol. 4. — P. 796—798. — DOI:10.2307/1443464.
  32. ↑ Pearlfish fish. Encyclopedia Britannica. Проверено 14 апреля 2016.
  33. ↑ 1 2 Жемчужные симбиозы в Арктике и в тропиках. www.arctic-plus.ru. Проверено 14 апреля 2016.
  34. ↑ D. Porat, N. E. Chadwick-Furman Effects of anemonefish on giant sea anemones: expansion behavior, growth, and survival (англ.) // Hydrobiologia. — 2004-11-01. — Vol. 530—531. — Vol. 1—3. — P. 513—520. — ISSN 0018-8158. — DOI:10.1007/s10750-004-2688-y.
  35. ↑ D. Porat, N. E. Chadwick-Furman Effects of anemonefish on giant sea anemones: Ammonium uptake, zooxanthella content and tissue regeneration // Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. — 2005-03-01. — Т. 38. — Vol. 1. — P. 43—51. — ISSN 1023-6244. — DOI:10.1080/10236240500057929.
  36. ↑ 1 2 Jean-Lou Justine, Ian Beveridge, Geoffrey A. Boxshall, Rod A. Bray, Frantisek Moravec An annotated list of parasites (Isopoda, Copepoda, Monogenea, Digenea, Cestoda and Nematoda) collected in groupers (Serranidae, Epinephelinae) in New Caledonia emphasizes parasite biodiversity in coral reef fish (англ.) // Folia Parasitologica. — 2013-01-01. — Vol. 57, iss. 4. — P. 237—262. — DOI:10.14411/fp.2010.032.
  37. ↑ 1 2 3 Jean-Lou Justine, Ian Beveridge, Geoffrey A Boxshall, Rodney A Bray, Terrence L Miller An annotated list of fish parasites (Isopoda, Copepoda, Monogenea, Digenea, Cestoda, Nematoda) collected from Snappers and Bream (Lutjanidae, Nemipteridae, Caesionidae) in New Caledonia confirms high parasite biodiversity on coral reef fish (En) // Aquatic Biosystems. — 2012-09-04. — Т. 8, вып. 1. — DOI:10.1186/2046-9063-8-22.
  38. ↑ Poisonous vs. Venomous fish: What's the difference?. www.greatbarrierreefs.com.au. Проверено 15 апреля 2016.
  39. ↑ 1 2 Grady, Denise. Venom Runs Thick in Fish Families, Researchers Learn, The New York Times (22 августа 2006). Проверено 15 апреля 2016.
  40. ↑ Reef Stonefish, Synanceia verrucosa (Bloch & Schneider, 1801) - Australian Museum. australianmuseum.net.au. Проверено 15 апреля 2016.
  41. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 246—247.
  42. ↑ 109. Что такое „сигуатера”?. www.okeanavt.ru. Проверено 17 апреля 2016.
  43. ↑ Teina Rongo, Mark Bush, Robert Van Woesik Did ciguatera prompt the late Holocene Polynesian voyages of discovery? (англ.) // Journal of Biogeography. — 2009-08-01. — Vol. 36, iss. 8. — P. 1423–1432. — ISSN 1365-2699. — DOI:10.1111/j.1365-2699.2009.02139.x.
  44. ↑ В.В. Буров, Ю.Ф. Гаврилов, И.В. Колесников, Л.Н. Галанкин, И.П. Иванова. Опасные морские животные и растения. — Санкт-Петербург: ГМА им. адм. С.О. Макарова, 2012. — С. 31—32. — 72 с. — ISBN 978-5-9509-0071-6.
  45. ↑ J.D. Knight. Sharks and Rays - Coral Reef Life on Sea and Sky. www.seasky.org. Проверено 18 апреля 2016.
  • Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков. Мир кораллов. — Гидрометеоиздат, 1985. — С. 151. — 360 с.
  • Moyle, P. B. and Cech, J. J. Fishes, An Introduction to Ichthyology (5th ed.). — Benjamin Cummings, 2004. — ISBN 978-0-13-100847-2.
  • Bone Q. and Moore R. H. Biology of Fishes. — Taylor & Francis Group, 2008. — ISBN 978-0-415-37562-7.
  • Peter F. Sale. The Ecology of Fishes on Coral Reefs. — Elsevier, 1993. — ISBN 9780126151817.
  • Lieske, E and R. Myers. Coral Reef Fishes: Indo-Pacific and Caribbean. — Princeton University Press, 2001. — ISBN 0-691-08995-7.

ru-m.wiki.ng

Рифовые рыбы — Википедия (с комментариями)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Файл:Maldivesfish3.jpg

На коралловых рифах живут многочисленные и разнообразные рыбы

Рифовые рыбы — рыбы, которые живут или тесно связаны с коралловыми рифами. Коралловые рифы формируют комплекс экосистем, отличающихся громадным биоразнообразием. На небольшом по площади рифе могут обитать мириады организмов, в том числе несколько сотен видов рыб. Многие рифовые рыбы имеют камуфляж или хорошо прячутся, они хорошо приспособлены к условиям своей среды обитания.

Рифовые рыбы — экологическая категория, они относятся к разным семействам, но объединены общей средой обитания и зачастую имеют конвергентное морфологическое сходство, связанное со сходными условиями среды обитания и рационом[1].

Коралловые рифы занимают менее 1 % площади поверхности Мирового океана, однако на них живут 25 % из всех морских видов рыб. Обитатели рифов представляют резкий контраст с рыбами открытого океана, который составляет 99 % всей оставшейся среды обитания. Жизнь 6—8 тысяч из примерно 20 тысяч видов существующих ныне костистых рыб, связана с коралловыми рифами. Рифы населены представителями более 100 семейств. Плотность популяций коралловых рыб достигает 2 тонны на гектар[2].

Загрязнение окружающей среды, активный рыбный промысел и прочие антропогенные факторы оказывают разрушительное влияние на коралловые рифы и угрожают жизни их обитателей.

Обзор

Коралловые рифы являются результатом миллионов лет коэволюции водорослей, беспозвоночных и рыб. Они стали густонаселёнными и сложными экологическими системами, а обитающие на них рыбы разнообразными способами приспособились к окружающим условиям. Большинство рыб, обитающих на коралловых рифах, принадлежит к классу лучепёрых, с характерными костяными лучами и шипами в плавниках[3]. Зачастую эти шипы соединяются с ядовитыми железами и способны запираться в вертикальном положении. Они обеспечивают прекрасную защиту. Кроме того, многие рифовые рыбы имеют маскирующую окраску[4].

У рифовых рыб также развились сложные модели адаптивного поведения. Мелкие виды прячутся в расщелинах или собираются в стаи и стада. У многих имеется ограниченный индивидуальный участок обитания</span>ruen, где известно каждое убежище, в которое можно мгновенно укрыться. Другие патрулируют по рифу стаями, но возвращаются в одно и то же место на отдых. Спинороги способны втиснуться в небольшой щель и расклиниться там вертикально поднятыми шипами[4][5].

Примером приспособляемости может служить растительноядные зебрасомы Zebrasoma flavescens, питающиеся донными водорослями и, кроме того, выступающие в роли чистильщиков, объедая поросль с панцирей морских черепах. Они не переносят присутствия других рыб с похожей формой тела и окрашенных в жёлтый цвет. При появлении чужака они поднимают шипы на хвосте и прогоняют его быстрыми боковыми взмахами.

Разнообразие и ареал

Коралловые рифы отличаются самым богатым биоразнообразием на Земле, в пределах экосистем коралловых рифов Мирового океана обитают 6000—8000 видов рыб[6]. В течение последних 50 лет широко обсуждался механизм, который сформировал и поддерживает столь высокую концентрацию видов на коралловых рифах. Было предложено множество гипотез, но единого научного мнения по вопросу пока не принято. Вероятно, этому способствовал целый ряд факторов, включая богатую среду обитания, сложность и многообразие, присущие экосистемам коралловых рифов[7][8], широкий диапазон и временная доступность пищевых ресурсов[9], целый ряд условий для до- и постличиночной стадии развития[10] и ещё не установленные взаимодействия между всеми ними.

Существует два основных района образования коралловых рифов: Индо-Тихоокеанская область, включая Красное море, и тропические воды западной Атлантики. Для каждой из этих зон характерна собственная уникальная фауна. Наиболее богатой с точки зрения биоразнообразия является Индо-Тихоокеанская область, где насчитывается 4000—5000 видов рифовых рыб, что составляет 18 % из всех существующих[11]. В Карибской зоне встречаются 500—700 видов[6].

Хищники составляют 60—70 % рифовой ихтиофауны. К истинно рифовым высокоспециализированным рыбам можно отнести представителей около 500 видов. Из них около 100 видов щетинозубых, 80 видов рыб-попугаев, 70 видов помацентровых, 60 видов губановых, более 40 видов рыб-хирургов, примерно 30 видов апогоновых, сигановых, бычковых и каменных окуней, около 20 видов мурен и свыше 15 скорпен[2][12].

Кроме того на рифовых кораллах обитают многочисленные представители семейств собачковых, помадазиевых, кузовковых, иглобрюхих, спинороговых, рыб-солдатов, луциановых и летриновых[12]

  • Hippocampus.jpg

    На рифах встречается самый медлительный из морских конькой Hippocampus zosterae, который плавает со скоростью 1 м/ч

  • Gobidon okinawae1.jpg

    Мелкая коралловая рыбка Eviota sigillata живёт всего 60 дней[13]

  • Opsanus beta 1.jpg

    Ядовитая рыба-жаба — донный хищник и частый обитатель коралловых рифов[14][15].

Адаптации рифовых рыб

Форма тела

Большинство рифовых рыб по форме тела отличаются от пелагических. Последние приспособлены к жизни в открытой воде, их тела имеют обтекаемую веретенообразную или торпедовидную форму тела, минимизирующую трение и позволяющую развивать высокую скорость. Коралловые рыбы живут в относительно замкнутом пространстве, ведут оседлый образ жизни и приспособлены к сложным подводным ландшафтам рифов. Для них манёвренность важнее скорости на прямолинейном движении, их тела адаптированы, чтобы совершать стремительные броски и резко менять направление. С помощью таких движений им удаётся спасаться от хищников, прячась в расщелинах, либо стремительно ускользая вокруг коралловых возвышений[16].

У мелких и средних рыб-бабочек и рыб-ангелов высокое, сильно сжатое с боков тело и маленький конечный выдвижной рот. Их брюшные и грудные плавники имеют различное строение и вместе с уплощённым телом они оптимизируют манёвренность[16].

Окраска

Для многих рифовых рыб характерна яркая и пёстрая окраска. Во многих случаях она служит камуфляжем. Некоторых рыб она визуально расчленяет на части. Широкие тёмные полосы чередуются со светлыми, а крупные отметины неправильной формы сильно искажают силуэт. Ряд ядовитых рыб имеет предупреждающую окраску, например, крылатка-зебра, которая в случае опасности разворачивается, демонстрируя расставленные красно-белые плавники. Окраска амфиприонов (чередующиеся красные или оранжевые и белые полосы) расчленяет их тело, превращая их в глазах хищников в скопление мелких красных пятен, кроме того, она играет важную роль в распознавании особей своего вида[1]. Четырёхглазая рыба-бабочка получила свое название от большого тёмного пятна, расположенного на каждой стороне тела в задней части. Оно имеет ярко- белую окантовку, напоминающую глаз пятнистость. При этом настоящий глаз замаскирован чёрной вертикальной полосой[17]. Рыба кажется больше, чем есть на самом деле, кроме того, хищник, атакующий в первую очередь голову, путает перед и хвост потенциальной жертвы. В случае опасности рыба-бабочка инстинктивно обращается в бегство, подставляя глазчатую заднюю часть тела. Если побег невозможен, рыба-бабочка разворачивается передом, опускает голову и поднимает колючки дыбом, стараясь запугать обидчика.

Пёструю мандаринку трудно различить на фоне кораллов. Эта мелкая рыбка достигает в длину всего 6 см. Она питается мелкими ракообразными и беспозвоночными и популярна у аквариумистов.

Для рыб-бабочек и им подобных маскировка помогает спрятаться от хищников, в то время как некоторым хищникам, охотящимся из засады, она позволяет незаметно выслеживать добычу. Плоскоголовый скорпенопс (Scorpaenopsis oxycephala) выглядит как часть морского дна, покрытого водорослями и кораллами. Он неподвижно ожидает, пока рачок или мелкая рыбка, которыми он питается, не проплывут мимо[19]. Таитийская бородавчатая рыба-клоун также лежит на дне и покачивает своим выростом-приманкой над ртом. Её длина не превышает 10 см, но она способна раздуваться подобно иглобрюхим[20][21].

Бычки спасаются от хищников, забираясь в расщелины или частично зарываясь в песок. Своими вращающимися независимо друг от друга глазами они непрерывно сканируют пространство в поисках хищников. Однако камуфляж плоскоголового скорпенопса способен их обмануть[19].

Мощными челюстями крупнопятнистый спинорог способен дробить панцири морских ежей, ракообразных и моллюсков. Его брюхо покрыто большими белыми пятнами на тёмном фоне, и спина — жёлтым сетчатым узором. Жёлтый хвост имеет чёрную и белую окантовку[22]. Это разновидность контрастной окраски, при взгляде снизу белые пятна делают рыбу незаметной на фоне поверхности воды, а при взгляде сверху рыба сливается с рифом. Ярко окрашенный жёлтый рот может отпугнуть потенциальных хищников[23].

Многие рыбы меняют окраску на протяжении жизни. Молодые рыбы-попугаи обычно полосатые или однотонные, коричневатого или красного цвета, а взрослые окрашены в жёлтый, красный и сине-зелёный цвет[5].

  • Chaetodon capistratus1.jpg

    Фальшивые глазки на спине четырёхглазых рыб-бабочек вводят хищника в заблуждение.

  • Tassled scorpionfish.jpg

    Другой хищник, плоскоголовый скорпенопс, тоже неразличим на фоне дна

  • Lemon Goby.jpg

    Бычки очень осторожны, но даже они могут проглядеть опасность

Стратегия кормления

Многие обитатели приспособлены питаться определённым видом корма, что отражается на их челюстях и зубах. Рацион некоторых видов изменяется с возрастом[24]. Например, первичным источником пищи рыб-бабочек являются коралловые полипы, а также полихеты и мелкие беспозвоночные. Рот этих рыб похож на выдвижной пинцет, а крошечные зубы способны ухватить мелкую добычу. Рыбы-попугаи обламывают веточки кораллов и едят водоросли, покрывающие поверхность кораллов, работая сросшимися зубами как клювом[25]. Рацион других рыб, подобных луцианам, не столь специфичен, у них обычные челюсти и зубы, позволяющие питаться разнообразным кормом, включая мелких рыб и беспозвоночных[16].

Универсальные хищники

Хищники составляют 60—70 % рифовой ихтиофауны, видовое разнообразие плотояных богаче по сравнению с растительноядными рыбами. Между хищниками происходит жёсткая конкуренция за добычу, день и ночь они сидят в засаде либо активно патрулируют риф[26]. Их рацион включает самую разнообразную добычу. У многих рот крупный и широко распахивающийся[16]. Например, кашмирский луциан охотится на рыб, креветок, крабов, головоногих ротоногих и мелких рачков, а также питается водорослями. Состав пищи зависит от возраста, географического места обитания и превалирующей в нём добычи[27].

Барабульки неутомимо ощупывают дно выступающими с нижней челюсти усиками, обладающими хеморецепторами. Они ищут червей, рачков, моллюсков и прочих мелких беспозвоночных[28]. Желтопёрые мелкозубые барабули часто образуют стаи с кашмирскими луцианами, при этом они меняют окраску, чтобы более походить на луцианов. Вероятно, это защитная тактика, поскольку на барабулей хищники охотятся чаще, чем на луцианов.

Ротовой аппарат групера приспособлен с силой всасывать добычу с током воды. Груперы питаются крупными ракообразными и рыбами и достигают длины 270 см. Известно, что мурены и груперы Plectropomus pessuliferus взаимодействуют друг с другом во время охоты.

  • Lutjanus kasmira school.jpg

    Кашмирский луциан практически всеяден.

  • Yellowfin goatfish.jpg

    Желтопёрые мелкозубые барабули меняют окраску, образуя стаи с кашмирскими луцианами.

  • Merou081.JPG

    Коралловые груперы во время охоты иногда взаимодействуют с муренами.

Специализированные хищники

Вокруг рифа плавают большие стаи кормовых рыб, таких как хирурги и кардиналы, кормящиеся планктоном. Они синхронизируют свои движения с помощью сигналов, поступающих от боковой линии. На них охотятся крупные хищники, подобные шестиполосым каранксам. Постоянное слаженное движение ярких стайных рыбок мешает охотиться[26].

Шестиполосые каранксы тоже собираются в косяки. Эти стремительные хищники патрулируют риф охотничьими стаями. Обнаружив скопление кормовых рыб, они окружают их и прижимают к рифу. Рыбки начинают паниковать, их движения становятся хаотичными и их легче поймать[26].

  • Prionurus laticlavius.jpg

    Многие мелкие рифовые рыбы получают выгоду от стайного образа жизни.

  • Banggai cardinal fish.jpg

    Кардиналы собираются в косяки для защиты от каранксов.

  • Caranx sexfasciatus taxobox.jpg

    Шестиполосый каранкс охотится на кардиналов и прижимает их к рифу. В панике косяк рыбок рассыпается и их легко поймать.

  • Diodon nicthemerus.jpg

    Ежи-рыбы надуваются, становясь добычей доступной лишь хищникам с большой пастью.

Кормясь, голубопёрый балистод способен сдвинуть с места крупные камни, его часто сопровождают мелкие рыбки, которые подбирают остатки пищи. С помощью мощной струи воды балистоды выкапывают из грунта плоских морских ежей.

Барракуда — свирепый хищник, своими острыми как бритва крупными зубами, она способна в клочья разорвать добычу. Барракаду собираются в стаи и патрулируют внешний край рифа, их торпедовидные тела позволяют им совершать стремительные броски[26].

Ежи-рыбы в нормальном состоянии имеют средний размер, раздуваясь они становятся неуязвимыми для большинства рифовых хищников.

Рыбы-чистильщики освобождают крупных рыб от паразитов, обитающих на их теле, жабрах и ротовой полости. Хищники — каранксы, луцианы, мурены, навещают их по мере надобности и дают им возможность снимать паразитов даже во рту, хотя могли бы с легкостью проглотить мелкую рыбку[29].

Растительноядные рыбы

На коралловых рифах обитают четыре основных группы растительноядных рыб. Это рыбы-попугаи, помацентровые, сиганы и рыбы-хирурги. Все они питаются в первую очередь водорослями, растущими на кораллах или вблизи рифов.

Водоросли способны раскрасить кораллы в разные цвета. Это первичные продуценты, они синтезируют питательные вещества непосредственно из энергии солнца, углекислого газа. Без водорослей жизнь на рифе прекратится. Важную роль для экосистемы играют донные водоросли, которые поселяются на мёртвых кораллах и прочих поверхностях, лишённых жизни, и служат пастбищем для растительноядных рыб, подобных рыбам-попугаям[26].

Рыбы-попугаи получили своё название за яркую окраску и сросшиеся зубы, похожие на клюв попугая. Это довольно крупные рыбы питаются водорослями, которые растут на мёртвых кораллах. Их мощные челюсти позволяют им обгладывать кораллы, а проглоченные кусочки выделяются пищеварительным трактом в виде мелкого песка[26].

Небольшие рыбы-попугаи беззащитны перед крупными хищниками, подобным барракудам. Они спасаются, собираясь в косяки, иногда с другими рыбами, например, сиганами. Хищники редко нападают на сиганов из-за ядовитых колючках их плавников. Впрочем, укол ядовитым шипом — это крайняя мера обороны, рыбы стараются быть как можно незаметнее, чему способствует окраска пестряков, позволяющая им слиться с окружающим фоном[30].

Помацентровые — мелкие рыбки длиной не более 10 см, которые питаются зоопланктоном и водорослями и являются важным звеном трофической цепи на рифе, сдужа пищей хищникам. Некоторые виды ведут себя агрессивно по отношению к другим растительноядным рыбам, например, хирурговым. Последние, чтобы защититься от атак одиночных абдефдуфов, собираются в косяки[31].

  • Stoplight-parrotfish.jpg

    Довольно беззащитные рыбы-попугаи питаются водорослями.

  • Barracuda laban.jpg

    Барракуды собираются в стаи и охотятся на рыб-попугаев.

  • Siganus corallinus.jpg

    В случае опасности сиганы могут нанести укол ядовитым шипом.

  • Siganus spinus.jpg

    В стаям сиганов иногда примешиваются лишённые оружия рыбы-попугаи.

Симбиоз

Взаимоотношения кудрепёров и миллепор служат примером комменсализма. Опираясь на свои крупные, лишённые кожи плавники, кудрепёры могут без вреда сидеть на миллепорах. Миллепоры — не настоящие кораллы, а род гидроидных киндарий, представители которого обладают стрекающими клетками книдоцитами, предотвращающими близкий контакт. Под защитой жгучих миллепор кудрепёры сидят как на насесте и обозревают окрестности. Обычно они сохраняют неподвижность, совершая стремительные броски, когда мимо проплывает добыча — мелкие рачки и прочие беспозвоночные. Ведут одиночный образ жизни и образуют пары только во время брачного периода.

Ещё один забавный пример комменсализма представляют собой отношения тонкой, похожей на угря рыбки из семейства Carapidae и голотурии. Рыбка забирается внутрь голотурии через анус и целый день проводит в безопасности в её желудочно-кишечном тракте. Ночью она тем же путём выбирается наружу и питается мелкими рачками[32][33].

Рифообразующие кораллы находятся в симбиозе с водорослями зооксантеллами. Они обеспечивают водоросли углкислым газом, а те снабжают полипы продуктами фотосинтеза, существенно ускоряя выделение карбоната кальция, необходимого для образования кораллов[33]. Это пример мутуализма.

На коралловых рифах повсеместно встречаются актинии. Их щупальца усеяны жалящими ядовитыми книдоцитами. Они служат надёжной защитой от большинства хищников. Однако рыбы-бабочки Chaetodon ephippium, достигающие 30 см в длину, обладают устойчивостью к токсину. Обычно эти рыбы скорее легко порхают, а не плавают. Однако в присутствии их излюбленной добычи, морских анемонов, изящество пропадает, и они яростно обрывают щупальца актиний[26].

Между рыбами-клоунами и актиниями существуют мутуалистические взаимоотношения. Будучи нечувствительными к яду рыбки обеспечивают анемонам вторую линию обороны, они, несмотря на маленькие размеры, яростно защищают свою территорию. Чтобы добраться до щупалец актиний щетинозубам приходится преодолевать их сопротивление. Анемон, покинутый рыбами-клоунами, будет быстро съеден рыбами-бабочками. В свою очередь актинии защищают рыб-клоунов от хищников, у которых нет иммунитета к их яду. Кроме того, остатки пищи рыб-клоунов, содержащие аммоний, служат пищей симбиотическим водорослям, живущим на щупальцах анемонов[34][35].

Как и все прочие рыбы, рифовые рыбы служат хозяевами многочисленным паразитам. Это нематоды, цестоды, дигенеи и моногенеи, пиявки, равноногие и веслоногие рачки[36][37], а также различные микроорганизмы (Myxosporea и микроспоридии). Некоторые паразиты в течение жизни меняют хозяев. На некоторых видах рифовых рыб паразитируют до 30 видов паразитов. В среднем на одной рыбе живут около 10 паразитов[36][37]. Исчезновение в Новой Каледонии нескольких видов рифовых рыб среднего размера привело к вымиранию не менее 10 видов паразитических организмов[37].

  • Striped colonial anemone.jpg

    Шупальца актиний усеяны жалящими клетками.

  • Chaetodon ephippium PLW edit.jpg

    Щетинозубы устойчивы к воздействию токсина актиний.

Токсичность

Среди рифовых рыб много ядовитых. Их можно разделить на две категории в зависимости от того, как яд поступает в тело жертвы. К первой относятся рыбы, которые кусаются или колются, вызывая интоксикацию. При поедании таких рыб отравления не происходит, поскольку яд разрушается пищеварительной системой. Токсины, содержащиеся в мясе рыб второй категории, устойчивы к воздействию системы пищеварения[38].

У рыб, относящихся к первой категории, яд вырабатывается в ядовитых железах, которые соединены протоками с зубами, шипами или колючками. У них бывает как яркая предупреждающая окраска, так и маскирующая, позволяющая слиться с окружающим фоном[39].

Самой известной рифовой ядовитой рыбой является бородавчатка. Она считается самой ядовитой рыбой в мире. Она прекрасно мимикрирует и её очень трудно заметить среди камней. Это хищник, охотящийся из засады. Если бородавчатку потревожить, она не уплывёт. а поднимет дыбом 13 ядовитых шипов на спине. Каждый шип подобен игле для инъекций, доставляющей яд из двух соединённых с ним желёз. Бородавчатка контролирует процесс впрыскивания яда[39]. Яд вызывает сильную боль, паралич и некроз тканей и может стать причиной смерти. Несмотря на прекрасную защиту у бородавчатки есть враги в естественно среде. На них охотятся некоторые виды скатов и акул[40].

В длинных лентовидных плавниках крылатки скрыты ядовитые иглы. Эта медлительная рыба не пуглива и держится открыто. Отравление ядом крылатки не смертельно, но протекает тяжело[41].

В тканях крупных хищников, населяющих коралловые рифы. Например, можно серьёзно отравиться мясом груперов, мурен и барракуд. Опасность усугубляет тот факт, что ядовитыми могут стать рыбы определённого размера, обитающие в том или ином месте. Потому нельзя с уверенностью сказать, можно ли употреблять их в пищу[42]. Существует гипотеза, согласно которой массовое цветение водорослей и последовавшая за ним вспышка отравлений сигуатерой стали причиной миграции населения Полинезийских островов на остров Пасхи и в Новую Зеландию в 11—15 веках[43].

Кожу кузовков покрывает слизь, содержащая яд острациотоксин. В случае опасности количество выделяемого яда увеличивается, он поступает непосредственно в воду, что затрудняет содержание этих рыб в аквариуме. У этих рыб, кроме того, ядовиты некоторые внутренние органы. Рыба-звездочёт часто зарывается в грунт, выставив наружу глаза. У этих рыб имеются шипы, покрытые ядовитой слизью[44].

  • G.Javanicus8.jpg

    Мясо мурены, как у многих крупных хищников, при употреблении в пищу может вызвать отравление сигуатерой.

  • Uranoscopus sulphureus.jpg

    Звездочёт зарывается в песок. Он может нанести удар электричеством или воспользоваться ядом.

Рифовые скаты и акулы

На коралловых рифах Индо-Тихоокеанской области доминируют рифовые, мальгашские ночные и темнопёрые серые акулы, а в западной части Атлантического океана преобладающим видом является Carcharhinus perezii. Все эти акулы относятся к роду серых акул. Это стремительные хищники, которые охотятся в первую очередь на костистых рыб и головоногих. Кроме них на рифах можно встретить галапагосских, моотоголовых и ржавых акул-нянек.

Из скатов на Атлантических коралловых рифах наиболее распространены американские хвостоколы, а в Индийском и Тихом океане тэниуры-лимма. Известно, что манты сезонно посещают определённые рифы, чтобы с помощью чистильщиков избавиться от паразитов[45].

  • Triaenodon obesus guam.jpg

    Рифовых акул легко узнать по белым кончикам плавников.

  • Carcharhinus perezi bahamas.jpg

    В Карибском бассейне самым распространённым видом акул на коралловых рифах является Carcharhinus perezii.

  • Blue spotted stingray.jpg

    На рифах можно встретить ската тэниура лимма.

  • Reef Manta Ray (14466141794).jpg

    Манты посещают коралловые рифы, чтобы избавиться от паразитов.

Напишите отзыв о статье "Рифовые рыбы"

Примечания

  1. ↑ 1 2 Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков. Мир кораллов. — Гидрометеоиздат, 1985. — С. 151. — 360 с.
  2. ↑ 1 2 [http://megabook.ru/article/%D0%BA%D0%BE%D1%80%D0%B0%D0%BB%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5%20%D1%80%D0%B8%D1%84%D1%8B Коралловые рифы]. Энциклопедия Кирилла и Мефодия. Проверено 31 марта 2016.
  3. ↑ Moyle, P. B. and Cech, J. J., 2004, pp. 555.
  4. ↑ 1 2 Moyle, P. B. and Cech, J. J., 2004, pp. 561.
  5. ↑ 1 2 Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 162—163.
  6. ↑ 1 2 Lieske, E and R. Myers. Coral Reef Fishes: Indo-Pacific and Caribbean. — Princeton University Press, 2001. — ISBN 0-691-08995-7.
  7. ↑ B. E. Luckhurst, K. Luckhurst Analysis of the influence of substrate variables on coral reef fish communities (англ.) // Marine Biology. — 1978. — Vol. 49, no. 4. — P. 317—323. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0025-3162&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0025-3162]. — DOI:[//dx.doi.org/10.1007%2FBF00455026 10.1007/BF00455026].
  8. ↑ William B. Gladfelter, John C. Ogden, Elizabeth H. Gladfelter Similarity and Diversity Among Coral Reef Fish Communities: A Comparison between Tropical Western Atlantic (Virgin Islands) and Tropical Central Pacific (Marshall Islands) Patch Reefs // Ecology. — 1980. — Vol. 61, № 5. — P. 1156—1168. — DOI:[//dx.doi.org/10.2307%2F1936835 10.2307/1936835].
  9. ↑ Randall, J.E. [http://www.aoml.noaa.gov/general/lib/CREWS/Cleo/PuertoRico/prpdfs/randall-habits.pdf Food Habits of Reef Fishes of the West Indies]. Studies in Tropical Oceanography (1967).
  10. ↑ [http://www.marinebiology.org/fishecology.htm Coral Reef Fish Ecology Marine Biology Course]. www.marinebiology.org. Проверено 31 марта 2016.
  11. ↑ Piter F. Sale, 1993, pp. 41.
  12. ↑ 1 2 Piter F. Sale, 1993, pp. 8.
  13. ↑ Depczynski Martial, Bellwood David R. Shortest recorded vertebrate lifespan found in a coral reef fish // Current Biology. — 2005. — Vol. 15. — P. R288-R289. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=09609822&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 09609822]. — DOI:[//dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2005.04.016 10.1016/j.cub.2005.04.016]. [http://o-ili-v.ru/wiki/index.php?title=%D0%A8%D0%B0%D0%B1%D0%BB%D0%BE%D0%BD:Cite_doi/10.1016.2Fj.cub.2005.04.016&action=edit&editintro=Шаблон:Cite_doi/editintro2 исправить]
  14. ↑ Moyle, P. B. and Cech, J. J., 2004, pp. 4.
  15. ↑ [http://www.fishbase.org/Summary/speciesSummary.php?genusname=Opsanus&speciesname=beta Opsanus beta] в базе данных FishBase (англ.)
  16. ↑ 1 2 3 4 Alevizon W. S. Pisces Guide to Caribbean Reef Ecology. — Gulf Publishing Company, 1994. — ISBN 1-55992-077-7.
  17. ↑ [http://www.fishbase.org/Summary/speciesSummary.php?genusname=Chaetodon&speciesname=capistratus Chaetodon capistratus] в базе данных FishBase (англ.)
  18. ↑ Makoto Goda, Ryozo Fujii [http://www.bioone.org/doi/abs/10.2108/zsj.12.811 Blue Chromatophores in Two Species of Callionymid Fish] // Zoological Science. — 1995-12-01. — Т. 12. — Vol. 6. — P. 811—813. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0289-0003&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0289-0003]. — DOI:[//dx.doi.org/10.2108%2Fzsj.12.811 10.2108/zsj.12.811].
  19. ↑ 1 2 [http://www.pbs.org/wgbh/evolution/survival/coral/predators.html Evolution: Survival: Coral Reef Connections]. www.pbs.org. Проверено 3 апреля 2016.
  20. ↑ [http://www.fishbase.org/Summary/speciesSummary.php?genusname={{{genus}}}&speciesname=striatus Antennarius striatus] в базе данных FishBase (англ.)
  21. ↑ [http://www.frogfish.ch/species-arten/Antennarius-striatus.html Antennarius striatus]. www.frogfish.ch. Проверено 3 апреля 2016.
  22. ↑ [http://www.fishbase.org/Summary/speciesSummary.php?genusname={{{genus}}}&speciesname=conspicillum Balistoides conspicillum] в базе данных FishBase (англ.)
  23. ↑ Dakin, Nick. The Macmillan book of the Marine Aquarium. — New York: Macmillan Publishing Company, 1992. — P. 177. — ISBN 0-02-897108-6.
  24. ↑ Nicholas J. Clark, Garry R. Russ [http://link.springer.com/article/10.1007/s10641-011-9964-2 Ontogenetic shifts in the habitat associations of butterflyfishes (F. Chaetodontidae)] (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — 2012-01-18. — Vol. 94. — Vol. 4. — P. 579—590. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0378-1909&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0378-1909]. — DOI:[//dx.doi.org/10.1007%2Fs10641-011-9964-2 10.1007/s10641-011-9964-2].
  25. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 159.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 [http://www.pbs.org/wgbh/evolution/survival/coral/partners.html Coral Reef Connections: Predators and Prey]. www.pbs.org. Проверено 3 апреля 2016.
  27. ↑ G-R. Allen. [http://www.fao.org/docrep/009/ac481e/ac481e00.htm FAO species catalogue. Vol.6. Snappers of the world. An annotated and illustrated catalogue of lutjanid species known to date]. FAO Fisheries Department. Проверено 4 апреля 2016.
  28. ↑ Johnson, G.D. & Gill, A.C. Paxton, J.R. & Eschmeyer, W.N., ed. Encyclopedia of Fishes. — San Diego: Academic Press, 1998. — P. 186. — ISBN 0-12-547665-5.
  29. ↑ Жизнь животных. Том 4. Ланцетники. Круглоротые. Хрящевые рыбы. Костные рыбы / под ред. Т. С. Расса, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1983. — 575 с. — 300 000 экз.
  30. ↑ [http://www.pbs.org/wgbh/evolution/survival/coral/partners.html Coral Reef Connections: Partners]. www.pbs.org. Проверено 13 апреля 2016.
  31. ↑ W. S. Alevizon [http://www.jstor.org/stable/1443464 Mixed Schooling and Its Possible Significance in a Tropical Western Atlantic Parrotfish and Surgeonfish] // Copeia. — 1976-01-01. — Т. 1976. — Vol. 4. — P. 796—798. — DOI:[//dx.doi.org/10.2307%2F1443464 10.2307/1443464].
  32. ↑ [http://global.britannica.com/animal/pearlfish Pearlfish fish]. Encyclopedia Britannica. Проверено 14 апреля 2016.
  33. ↑ 1 2 [http://www.arctic-plus.ru/nauka/66-zhemchuzhnye-simbiozy-v-akrtike-i-v-tropikax Жемчужные симбиозы в Арктике и в тропиках]. www.arctic-plus.ru. Проверено 14 апреля 2016.
  34. ↑ D. Porat, N. E. Chadwick-Furman [http://link.springer.com/article/10.1007/s10750-004-2688-y Effects of anemonefish on giant sea anemones: expansion behavior, growth, and survival] (англ.) // Hydrobiologia. — 2004-11-01. — Vol. 530—531. — Vol. 1—3. — P. 513—520. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0018-8158&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0018-8158]. — DOI:[//dx.doi.org/10.1007%2Fs10750-004-2688-y 10.1007/s10750-004-2688-y].
  35. ↑ D. Porat, N. E. Chadwick-Furman [http://dx.doi.org/10.1080/10236240500057929 Effects of anemonefish on giant sea anemones: Ammonium uptake, zooxanthella content and tissue regeneration] // Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. — 2005-03-01. — Т. 38. — Vol. 1. — P. 43—51. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1023-6244&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1023-6244]. — DOI:[//dx.doi.org/10.1080%2F10236240500057929 10.1080/10236240500057929].
  36. ↑ 1 2 Jean-Lou Justine, Ian Beveridge, Geoffrey A. Boxshall, Rod A. Bray, Frantisek Moravec [http://folia.paru.cas.cz/doi/10.14411/fp.2010.032.html An annotated list of parasites (Isopoda, Copepoda, Monogenea, Digenea, Cestoda and Nematoda) collected in groupers (Serranidae, Epinephelinae) in New Caledonia emphasizes parasite biodiversity in coral reef fish] (англ.) // Folia Parasitologica. — 2013-01-01. — Vol. 57, fasc. 4. — P. 237—262. — DOI:[//dx.doi.org/10.14411%2Ffp.2010.032 10.14411/fp.2010.032].
  37. ↑ 1 2 3 Jean-Lou Justine, Ian Beveridge, Geoffrey A Boxshall, Rodney A Bray, Terrence L Miller [http://www.aquaticbiosystems.org/content/8/1/22 An annotated list of fish parasites (Isopoda, Copepoda, Monogenea, Digenea, Cestoda, Nematoda) collected from Snappers and Bream (Lutjanidae, Nemipteridae, Caesionidae) in New Caledonia confirms high parasite biodiversity on coral reef fish] (En) // Aquatic Biosystems. — 2012-09-04. — Т. 8, вып. 1. — DOI:[//dx.doi.org/10.1186%2F2046-9063-8-22 10.1186/2046-9063-8-22].
  38. ↑ [http://www.greatbarrierreefs.com.au/venomous-fish/ Poisonous vs. Venomous fish: What's the difference?]. www.greatbarrierreefs.com.au. Проверено 15 апреля 2016.
  39. ↑ 1 2 Grady, Denise. [http://www.nytimes.com/2006/08/22/science/22fish.html Venom Runs Thick in Fish Families, Researchers Learn], The New York Times (22 августа 2006). Проверено 15 апреля 2016.
  40. ↑ [http://australianmuseum.net.au/reef-stonefish-synanceia-verrucosa-bloch-schneider-1801 Reef Stonefish, Synanceia verrucosa (Bloch & Schneider, 1801) - Australian Museum]. australianmuseum.net.au. Проверено 15 апреля 2016.
  41. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 246—247.
  42. ↑ [http://www.okeanavt.ru/morskay-biologiya/588-chto-takoe-siguatera.html 109. Что такое „сигуатера”?]. www.okeanavt.ru. Проверено 17 апреля 2016.
  43. ↑ Teina Rongo, Mark Bush, Robert Van Woesik [http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2699.2009.02139.x/abstract Did ciguatera prompt the late Holocene Polynesian voyages of discovery?] (англ.) // Journal of Biogeography. — 2009-08-01. — Vol. 36, fasc. 8. — P. 1423–1432. — ISSN [http://www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1365-2699&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1365-2699]. — DOI:[//dx.doi.org/10.1111%2Fj.1365-2699.2009.02139.x 10.1111/j.1365-2699.2009.02139.x].
  44. ↑ В.В. Буров, Ю.Ф. Гаврилов, И.В. Колесников, Л.Н. Галанкин, И.П. Иванова. [http://gumrf.ru/useruploads/files/izdatelstvo/uml/uml_020613_9.pdf Опасные морские животные и растения]. — Санкт-Петербург: ГМА им. адм. С.О. Макарова, 2012. — С. 31—32. — 72 с. — ISBN 978-5-9509-0071-6.
  45. ↑ J.D. Knight. [http://www.seasky.org/coral-reef-life/sharks-rays.html Sharks and Rays - Coral Reef Life on Sea and Sky]. www.seasky.org. Проверено 18 апреля 2016.

Литература

  • Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков. Мир кораллов. — Гидрометеоиздат, 1985. — С. 151. — 360 с.
  • Moyle, P. B. and Cech, J. J. Fishes, An Introduction to Ichthyology (5th ed.). — Benjamin Cummings, 2004. — ISBN 978-0-13-100847-2.
  • Bone Q. and Moore R. H. Biology of Fishes. — Taylor & Francis Group, 2008. — ISBN 978-0-415-37562-7.
  • Peter F. Sale. The Ecology of Fishes on Coral Reefs. — Elsevier, 1993. — ISBN 9780126151817.
  • Lieske, E and R. Myers. Coral Reef Fishes: Indo-Pacific and Caribbean. — Princeton University Press, 2001. — ISBN 0-691-08995-7.

Ссылки

Отрывок, характеризующий Рифовые рыбы

Какие-то разбитые фарфоровые кусочки валялись на полу, перемешавшись с порванными фотографиями, одеждой, и бог знает ещё с чем. Окна были завешаны занавесками, от чего в квартире стоял полумрак. Конечно же, такое «бытиё» могло по-настоящему навеять только смертельную тоску, иногда сопровождающуюся самоубийством... Видимо у Кристины появились схожие мысли, потому что она вдруг в первый раз меня попросила: – Пожалуйста, сделай что-нибудь! Я ей тут же ответила: «Конечно!» А про себя подумала: «Если б я только знала – что!!!»… Но надо было действовать, и я решила, что буду пробовать до тех пор, пока чего-то да не добьюсь – или он меня наконец-то услышит, или (в худшем случае) опять выставит за дверь. – Так вы будете говорить или нет? – намеренно зло спросила я. – У меня нет времени на вас, и я здесь только потому, что со мной этот чудный человечек – ваша дочь! Мужчина вдруг плюхнулся в близ стоявшее кресло и, обхватив голову руками, зарыдал... Это продолжалось довольно долго, и видно было, что он, как большинство мужчин, совершенно не умел плакать. Его слёзы были скупыми и тяжёлыми, и давались они ему, видимо, очень и очень нелегко. Тут только я первый раз по-настоящему поняла, что означает выражение «мужские слёзы»… Я присела на краешек какой-то тумбочки и растерянно наблюдала этот поток чужих слёз, совершенно не представляя, что же делать дальше?.. – Мама, мамочка, а почему здесь такие страшилища гуляют? – тихо спросил испуганный голосок. И только тут я заметила очень странных существ, которые буквально «кучами» вились вокруг пьяного Артура... У меня зашевелились волосы – это были самые настоящие «монстры» из детских сказок, только здесь они почему-то казались даже очень и очень реальными… Они были похожи на выпущенных из кувшина злых духов, которые каким-то образом сумели «прикрепиться» прямо к груди бедного человека, и, вися на нём гроздьями, с превеликим наслаждением «пожирали» его, почти что уже иссякшую, жизненную силу… Я чувствовала, что Вэста испугана до щенячьего визга, но изо всех сил пытается этого не показать. Бедняжка в ужасе наблюдала, как эти жуткие «монстры» с удовольствием и безжалостно «кушали» её любимого папу прямо у неё на глазах… Я никак не могла сообразить, что же делать, но знала, что надо действовать быстро. Наскоро осмотревшись вокруг и не найдя ничего лучше, я схватила кипу грязных тарелок и изо всех сил швырнула на пол… Артур от неожиданности подпрыгнул в кресле и уставился на меня полоумными глазами. – Нечего раскисать! – закричала я, – посмотрите, каких «друзей» вы привели к себе в дом! Я не была уверенна, увидит ли он то же самое, что видели мы, но это была моя единственная надежда как-то его «очухать» и таким образом заставить хоть самую малость протрезветь. По тому, как его глаза вдруг полезли на лоб, оказалось – увидел… В ужасе шарахнувшись в угол, он не мог отвезти взгляд от своих «симпатичных» гостей и, не в состоянии вымолвить ни слова, только показывал на них дрожащей рукой. Его мелко трясло, и я поняла, что если ничего не сделать, у бедного человека начнётся настоящий нервный припадок. Я попробовала мысленно обратиться к этим странными монстроподобными существам, но ничего путного из этого не получилось; они лишь зловеще «рычали», отмахиваясь от меня своими когтистыми лапами, и не оборачиваясь, послали мне прямо в грудь очень болезненный энергетический удар. И тут же, один из них «отклеился» от Артура и, присмотрев, как он думал, самую лёгкую добычу, прыгнул прямо на Вэсту… Девчушка от неожиданности дико завизжала, но – надо отдать должное её храбрости – тут же начала отбиваться, что было сил. Они оба, и он и она, были такими же бестелесными сущностями, поэтому прекрасно друг друга «понимали» и могли свободно наносить друг другу энергетические удары. И надо было видеть, с каким азартом эта бесстрашная малышка кинулась в бой!.. От бедного съёжившегося «монстра» только искры сыпались от её бурных ударов, а мы, трое наблюдавших, к своему стыду так остолбенели, что не сразу среагировали, чтобы хотя бы как-то ей помочь. И как раз в тот же момент, Вэста стала похожа на полностью выжатый золотистый комок и, став совершенно прозрачной, куда-то исчезла. Я поняла, что она отдала все свои детские силёнки, пытаясь защититься, и вот теперь ей не хватило их, чтобы просто выдерживать с нами контакт… Кристина растерянно озиралась вокруг – видимо её дочь не имела привычки так просто исчезать, оставляя её одну. Я тоже осмотрелась вокруг и тут… увидела самое потрясённое лицо, которое когда-либо видела в своей жизни и тогда, и все последующие долгие годы... Артур стоял в настоящем шоке и смотрел прямо на свою жену!.. Видимо слишком большая доза алкоголя, огромный стресс, и все последующие эмоции, на какое-то мгновение открыли «дверь» между нашими разными мирами и он увидел свою умершую Кристину, такую же красивую и такую же «настоящую», какой он знал её всегда… Никакими словами невозможно было бы описать выражения их глаз!.. Они не говорили, хотя, как я поняла, Артур вероятнее всего мог её слышать. Думаю, в тот момент он просто не мог говорить, но в его глазах было всё – и дикая, душившая его столько времени боль; и оглушившее его своей неожиданностью, безграничное счастье; и мольба, и ещё столько всего, что не нашлось бы никаких слов, чтобы попытаться всё это рассказать!.. Он протянул к ней руки, ещё не понимая, что уже никогда не сможет её больше в этом мире обнять, да и вряд ли он в тот момент понимал что-то вообще... Он просто опять её видел, что само по себе уже было совершенно невероятно!.. А всё остальное не имело сейчас для него никакого значения... Но тут появилась Вэста. Она удивлённо уставилась на отца и, вдруг всё поняв, душераздирающе закричала: – Папа! Папулечка… Папочка!!! – и бросилась ему на шею… Вернее – попыталась броситься… Потому что она, так же, как и её мать, уже не могла физически соприкасаться с ним в этом мире больше никогда. – Лисёнок… малышка моя… радость моя… – повторял, всё ещё хватая пустоту, отец. – Не уходи, только пожалуйста не уходи!... Он буквально «захлёбывался» слишком сильными для его изболевшегося сердца эмоциями. И тут я испугалась, что это нежданное, почти что нечеловеческое счастье может его просто-напросто убить... Но обстановку (очень вовремя!) разрядили всеми забытые, но не забывшие никого, шипящие и взбесившиеся «монстры»… К своему стыду, «загипнотизированная» красотой встречи, я начисто про них забыла!.. Теперь же, изменив свою «тактику» и уже не нападая больше на отца, они сочли более удобным утолить свой вечный «голод» и насытиться жизненной силой ребёнка – маленькой Вэсты… Артур в полной панике размахивал руками, пытаясь защитить свою дочь, но естественно был не в состоянии никому навредить. Ситуация полностью уходила из под контроля и слишком быстро начинала принимать весьма нежелательный для меня оборот. Надо было как можно скорее избавиться от всей этой клыкастой-когтистой-шипящей жути, да ещё так, чтобы она не смогла больше вернуться к этому бедному человеку уже никогда... – Думай, думай, думай!.. – чуть ли не в слух кричала я себе. И вдруг, как в яркой вспышке, я очень чётко увидела «картинку» своего светящегося слепящим зелёным цветом тела, и своих старых «звёздных друзей», которые, улыбаясь, показывали на этот зелёный свет... Видимо каким-то образом моему «паникующему» мозгу удалось их откуда-то призвать, и теперь они пытались мне по-своему «подсказать», что я должна делать. Долго не думая, я закрыла глаза и попыталась сосредоточиться, пробуя мысленно призвать давно забытое ощущение… И буквально через долю секунды вся «вспыхнула» тем же самым изумительно ярким зелёным светом, который только что видела на показанной друзьями «картинке». Моё тело сияло так сильно, что освещало почти что всю комнату, вместе с кишащими в ней мерзкими существами. Я не была уверенна, что делать дальше, но чувствовала, что должна направить этот «свет» (или точнее, энергию) на всех тех извивающихся «ужастиков», чтобы как можно скорее заставить их исчезнуть из нашего поля зрения, а также, из и без них достаточно сложной, жизни Артура. Комната вспыхнула зелёным, и я почувствовала как из моих ладоней вырвался очень «густой» зелёный луч и направился прямиком в цель… Тут же послышался дикий визг, перешедший в настоящий «потусторонний» вой… Я почти уже успела обрадоваться, что наконец-то будет всё хорошо и они прямо сейчас исчезнут навсегда, но, как оказалось, до «счастливого конца» пока ещё было чуточку далековато… Существа судорожно цеплялись когтями и лапами за всё ещё машущего руками «папу» и отбивающуюся от них малышку, и пока что явно не собирались сдаваться. Я поняла, что второй «атаки» Вэста уже не выдержит, и тем же самым потеряет свой единственный шанс последний раз поговорить со своим отцом. А вот этого, как раз-то, я допустить никак не могла. Тогда я ещё раз собралась и, что было сил, «швырнула» зелёные лучи теперь уже на всех «монстров» одновременно. Что-то звонко хлопнуло… и наступила полная тишина. Наконец-то все монстроподобные страшилища куда-то исчезли, и мы могли позволить себе свободно вздохнуть... Это была моя первая, совсем ещё «детская» война с настоящими нижнеастральными существами. И не могу сказать, что она была очень приятной или, что я совершенно не испугалась. Это теперь, когда мы живём в буквально «заваленном» компьютерными играми двадцать первом веке, мы ко всему привыкли и почти что полностью перестали удивляться какой-либо жути… И даже маленькие дети, полностью освоившись в мире вампиров, оборотней, убийц и насильников, сами точно также в восторге убивают, режут, пожирают и стреляют, всего лишь для того, чтобы «пройти на следующий уровень» какой-то им полюбившейся компьютерной игры… И наверное, появись у них в тот момент в комнате какой-нибудь настоящий страшенный монстр – они даже и не подумали бы испугаться, а не задумываясь, спокойно свалили бы всё на, так хорошо знакомые им, спецэффекты, голографию, перемещение во времени, и т.д., несмотря на то, что того же самого «перемещения во времени» или других любимых ими «эффектов» ещё никому из них в реальности пока что не удалось пережить. И те же самые дети гордо чувствуют себя «бесстрашными героями» своих любимых, жестоких игр, хотя вряд ли бы эти герои себя бы так же «геройски» повели, увидь они в реальности любого ЖИВОГО нижнеастрального монстра… Но, вернёмся в нашу, теперь уже «очищенную» от всей когтисто-клыкастой грязи, комнату… Понемногу я пришла в себя и опять уже была в состоянии общаться со своими новыми знакомыми. Артур сидел окаменевший в своём кресле и теперь уже ошарашено глядел на меня. Весь алкоголь из него за это время выветрился, и теперь на меня смотрел очень приятный, но безумно несчастный молодой человек. – Кто ты?.. Ты тоже ангел? – очень тихо спросил он. Этот вопрос (только без «тоже») при встречах с душами, мне задавался очень часто, и я уже привыкла на него не реагировать, хотя в начале, признаться честно, он довольно долго продолжал меня очень и очень смущать. Меня это чем-то насторожило. – Почему – «тоже»?– озадачено спросила я. – Ко мне приходил кто-то, кто называл себя «ангелом», но я знаю, что это была не ты… – грустно ответил Артур. Тут меня осенила очень неприятная догадка... – А вам не становилось плохо после того, как этот «ангел» приходил? – уже поняв в чём дело, спросила я. – Откуда знаешь?.. – очень удивился он. – Это был не ангел, а скорее наоборот. Вами просто пользовались, но я не могу вам этого правильно объяснить, потому, что не знаю пока ещё сама. Я просто чувствую, когда это происходит. Вам надо быть очень осторожным. – Только и смогла тогда сказать ему я. – Это чем-то похоже на то, что я видел сегодня? – задумчиво спросил Артур. – В каком-то смысле да, – ответила я. Было видно, что он очень сильно старается что-то для себя понять. Но, к сожалению, я не в состоянии была тогда ещё толком ему что-либо объяснить, так как сама была всего лишь маленькой девочкой, которая старалась своими силами «докопаться» до какой-то сути, руководствуясь в своих «поисках» всего лишь, ещё самой не совсем понятным, своим «особым талантом»... Артур был, видимо, сильным человеком и, даже не понимая происходящего, он его просто принимал. Но каким бы сильным не был этот измученный болью человек, было видно, что снова скрывшиеся от него родные образы его любимой дочери и жены, заставляли его опять также нестерпимо и глубоко страдать... И надо было иметь каменное сердце, чтобы спокойно наблюдать, как он озирается вокруг глазами растерянного ребёнка, стараясь хоть на короткое мгновение ещё раз «вернуть» свою любимую жену Кристину и своего храброго, милого «лисёнка» – Вэсту. Но, к сожалению, его мозг, видимо не выдержавший такой огромной для него нагрузки, намертво замкнулся от мира дочери и жены, больше уже не давая возможности с ними соприкоснуться даже в самом коротком спасительном мгновении… Артур не умолял о помощи и не возмущался... К моему огромному облегчению, он с удивительным спокойствием и благодарностью принимал то оставшееся, что жизнь ещё могла ему сегодня подарить. Видимо слишком бурный «шквал», как положительных, так и отрицательных эмоций полностью опустошил его бедное, измученное сердце, и теперь он лишь с надеждой ждал, что же ещё я смогу ему предложить… Они говорили долго, заставляя плакать даже меня, хотя я была уже вроде бы привыкшая к подобному, если конечно к такому можно привыкнуть вообще... Примерно через час я уже чувствовала себя, как выжатый лимон и начала немножко волноваться, думая о возвращении домой, но всё никак не решалась прервать этой, хоть теперь уже и более счастливой, но, к сожалению, их последней встречи. Очень многие, которым я пыталась таким образом помочь, умоляли меня прийти опять, но я, скрепив сердце, категорически в этом отказывала. И не потому, что мне их не было жалко, а лишь потому, что их было множество, а я, к сожалению, была одна… И у меня также ещё была какая-то моя собственная жизнь, которую я очень любила, и которую всегда мечтала, как можно полнее и интереснее прожить. Поэтому, как бы мне не было жалко, я всегда отдавала себя каждому человеку только лишь на одну единственную встречу, чтобы он имел возможность изменить (или хотя бы попытаться) то, на что, обычно, у него уже никогда не могло быть никакой надежды… Я считала это честным подходом для себя и для них. И только один единственный раз я преступила свои «железные» правила и встречалась со своей гостьей несколько раз, потому что отказать ей было просто не в моих силах…

Как можно понять или объяснить то, чего мы никогда не слышали и никогда не знали?.. А ведь люди это делают постоянно, даже не задумываясь о том, что, возможно, они не правы или, что все остальные просто не нуждаются ни в их мнении, ни объяснении... Так, помню, когда я один единственный раз попыталась рассказать одному «умному человеку» про удивительную девочку со светлым именем – Стелла, он тут же начал, с «высоты своего полёта», очень снисходительно мне объяснять, что же «по-настоящему» я чувствовала, и что «по-настоящему» произошло.... Это была удивительная история, и мне впервые очень захотелось ею искренне с кем-то поделиться, но после этого беспрецедентного по своей глупости случая, я уже никогда не повторяла подобной ошибки и не делилась своими мыслями или приключениями ни с кем, кроме моего отца, хотя это было уже несколько позже. Тогда же я твёрдо для себя решила, что никогда больше не допущу, чтобы кто-то так грубо ранил мою душу, которую я обычно держала «нараспашку» для всех, кто мог в этом нуждаться... и, которая сейчас получила глубокую трещину только оттого, что какой-то недалёкий человек захотел бессмысленно блеснуть своим «знанием» перед наивным девятилетним ребёнком. Самым потрясающим здесь являлось то, что человек-то этот был вроде бы «образованным» профессором университета, который приехал к нам в школу на встречу по приглашению и выбору ребят, и я подумала, что уж он-то воспримет всё правильно, именно так, как оно по-настоящему и должно было бы быть. Но, как оказалось, не всегда учёная степень могла дать настоящий уровень понимания, не говоря уже о его чёрствой и безразличной душе... Хотя, как говорил один великолепный писатель: «даже небольшим умом можно блистать, если тщательно натереть его о книги»… Вот этот профессор, видимо, и натирал.... Но эта история не о нём, а о ком-то достаточно стоящем и светлом, чтобы об этом захотелось рассказать. Как-то ранним осенним утром я гуляла в соседнем лесу и, собрав букет последних осенних цветов, как обычно, зашла на кладбище, чтобы положить их на дедушкину могилу. Наше кладбище было очень красивым (если конечно так можно выразиться, рассказывая о таком грустном месте?). Оно находилось (и до сих пор находится) прямо в лесу, на удивительно светлой, плотно окружённой могучими старыми деревьями поляне и было похоже на тихую зелёную гавань, в которой каждый мог найти покой, если судьба вдруг, по той или иной причине, неожиданно обрывала его хрупкую жизненную нить. Это кладбище называлось «новым», так как оно было только-только открытым, и мой дедушка был всего лишь третьим человеком, которого успели там похоронить. Поэтому и на настоящее-то кладбище оно пока ещё не очень-то было похожим... Я вошла в ворота и поздоровалась с маленькой худенькой старушкой, которая там сидела одна и очень отрешённо о чём-то думала. День был приятным, солнечным и тёплым, хотя на дворе уже весьма уверенно властвовала осень. Лёгкий ветерок шуршал в последних оставшихся листьях, разнося вокруг сочный запах мёда, грибов и разогретой последними солнечными лучами земли... Как и должно было быть, в этом мирном месте Вечного Покоя царила добрая, глубокая, «золотая» тишина… Как обычно, я села у дедушки на скамеечку и начала рассказывать ему все свои последние новости. Я знала, что это глупо и что он, даже при моём самом большом на то желании, никаким образом меня услышать не мог (потому, что его сущность со дня его смерти жила во мне), но мне так сильно и постоянно его не хватало, что я разрешала себе эту крошечную, безобидную иллюзию, чтобы хоть на какое-то короткое мгновение вернуть ту чудесную связь, которую я до сих пор имела только с ним одним. Вот так тихо-мирно «беседуя» с дедушкой, я совершенно не заметила, как та же самая миниатюрная старушка подошла ко мне и села рядышком на небольшой пенёк. Как долго она со мной так просидела – не знаю. Но когда я вернулась в «нормальную реальность», то увидела ласково смотревшие на меня лучистые, совсем не старческие, голубые глаза, которые будто спрашивали, не нужна ли мне какая-то помощь… – Ой, простите меня, бабушка, я и не заметила когда вы подошли! – сильно смутившись, сказала я. Обычно ко мне трудно было подойди незамеченным – всегда срабатывало какое-то внутреннее чувство самозащиты. Но от этой тёплой, милой старушки исходило такое безграничное добро, что видимо, все мои «защитные инстинкты» затормозились… – Вот разговариваю с дедушкой… – смущённо проговорила я. – А ты не стыдись, милая, – покачала головой старушка, – у тебя душа-дарительница, это счастье большое и редкое. Не стыдись. Я смотрела во все глаза на эту щупленькую и очень необычную старушку, совершенно не понимая, о чём она говорит, но почему-то чувствуя абсолютное и полное к ней доверие. Она подсела рядышком, ласково обняла меня своей, по-старчески сухой, но очень тёплой рукой и неожиданно очень светло улыбнулась: – Ты не волнуйся, милая, всё будет хорошо. Только не торопись узнать на всё ответы… для тебя это ещё слишком рано, потому что, для того, чтобы получить ответы, сперва ты должна знать правильные вопросы… А они, пока что, у тебя ещё не созрели... Только через много лет мне удалось понять, что по-настоящему хотела сказать эта странная мудрая старушка. Но тогда я лишь очень внимательно её слушала, стараясь запомнить каждое слово, чтобы позже ещё не один раз «прокрутить» в своей памяти всё непонятое (но, как я чувствовала – очень для меня важное) и постараться уловить хотя бы крупицы того, что могло бы мне помочь в моём вечно продолжавшимся «поиске»… – Слишком тяжёлый груз взяла на себя – подломишься… – спокойно продолжала старушка, и я поняла, что она имеет в виду мои контакты с умершими. – Не все люди этого стоят, милая, некоторые должны платить за свои поступки, иначе беспричинно начнут считать, что они уже достойны прощения, и тогда твоё добро принесёт только лишь зло... Запомни моя девочка, добро всегда должно быть УМНЫМ. Иначе оно уже и не добро совсем, а просто отголосок твоего сердца или желания, которое совсем необязательно совпадает с тем, кем по-настоящему является одаренный тобою человек. Мне стало вдруг не по себе… Казалось, это уже говорила не простая милая старушечка, а какая-то очень мудрая и добрая ведунья, каждое слово которой буквально впечатывалось в моём мозгу… Она как бы осторожно вела меня по «правильной» дорожке, чтобы мне, ещё маленькой и глупой, не пришлось слишком часто «спотыкаться», совершая свои, возможно не всегда очень правильные, «мягкосердечные подвиги»… Вдруг промелькнула паническая мысль – а что если прямо сейчас она возьмёт и просто исчезнет?!.. Ведь мне так хотелось, чтобы она как можно большим со мной поделилась, и как можно больше чему-то научила!.. Но я понимала, что как раз-то это и являлось бы уже с моей стороны именно тем «получением чего-то даром», о котором она только что меня предостерегала… Поэтому я постаралась взять себя в руки, заглушив насколько могла, свои бушующие эмоции, и по-ребячьему ринулась честно «отстаивать» свою правоту… – А если эти люди просто совершили ошибки? – не сдавалась я. – Ведь каждый, рано или поздно, совершает ошибку и имеет полное право в ней раскаяться. Старушка грустно на меня посмотрела и, покачав своей седой головой, тихо сказала: – Ошибка ошибке рознь, милая… Не каждая ошибка искупается всего лишь тоской и болью или ещё хуже – просто словами. И не каждый желающий раскаяться должен получить на это свой шанс, потому-то ничто, приходящее даром, по великой глупости человека, не ценится им. И всё, дарящееся ему безвозмездно, не требует от него усилий. Поэтому, ошибшемуся очень легко раскаяться, но невероятно тяжело по-настоящему измениться. Ты ведь не дашь шанс преступнику только лишь потому, что тебе вдруг стало его жалко? А ведь каждый, оскорбивший, ранивший или предавший своих любимых, уже на какую-то, хотя и ничтожную долю, в душе преступник. Поэтому, «дари» осторожно, девочка… Я сидела очень тихо, глубоко задумавшись над тем, чем только что поделилась со мной эта дивная старая женщина. Только я, пока что, никак не могла со всей её мудростью согласиться… Во мне, как и в каждом невинном ребёнке, ещё очень сильна была несокрушимая вера в добро, и слова необычной старушки тогда казались мне чересчур жёсткими и не совсем справедливыми. Но это было тогда... Как будто уловив ход моих по-детски «возмущённых» мыслей, она ласково погладила меня по волосам и тихо сказала: – Вот это я и имела в виду, когда сказала, что ты ещё не созрела для правильных вопросов. Не волнуйся, милая, это очень скоро придёт, даже, возможно, скорее, чем ты сейчас думаешь... Тут я нечаянно заглянула ей в глаза и меня буквально прошиб озноб... Это были совершенно удивительные, по-настоящему бездонные, всезнающие глаза человека, который должен был прожить на Земле, по крайней мере, тысячу лет!.. Я никогда не видела таких глаз! Она видимо заметила моё замешательство и успокаивающе прошептала: – Жизнь не совсем такая, как ты думаешь, малышка… Но ты поймёшь это позже, когда начнёшь её правильно принимать. Твоя доля странная... тяжёлая и очень светлая, соткана из звёзд… Много чужих судеб в твоих руках. Береги себя, девочка… Я опять не поняла, что всё это значило, но не успела ничего больше спросить, так как, к моему большому огорчению, старушка вдруг исчезла… а вместо неё появилось потрясающее по своей красоте видение – будто открылась странная прозрачная дверь и появился залитый солнечным светом дивный город, словно весь вырезанный из сплошного хрусталя... Весь искрящийся и блистающий цветными радугами, переливающийся сверкающими гранями невероятных дворцов или каких-то удивительных, ни на что непохожих строений, он был дивным воплощением чей-то сумасшедшей мечты… А там, на прозрачной ступеньке резного крыльца сидел маленький человечек, как я потом рассмотрела – очень хрупкая и серьёзная рыжеволосая девочка, которая приветливо махала мне рукой. И мне вдруг очень захотелось к ней подойти. Я подумала, что это видимо опять какая-то «другая» реальность и, вероятнее всего, как это уже бывало раньше, никто и ничего мне опять не объяснит. Но девочка улыбнулась и отрицательно покачала головой. Вблизи она оказалась совсем «крохой», которой от силы можно было дать самое большее пять лет. – Здравствуй! – весело улыбнувшись, сказала она. – Я Стелла. Как тебе нравится мой мир?.. – Здравствуй Стелла! – осторожно ответила я. – Здесь правда очень красиво. А почему ты называешь его своим? – А потому, что я его создала! – ещё веселее прощебетала девчушка. Я остолбенело открыла рот, но никак не могла ничего сказать... Я чувствовала, что она говорит правду, но даже представить себе не могла, каким образом такое можно создать, тем более, говоря об этом так беспечно и легко… – Бабушке тоже нравится. – Довольно сказала девочка. И я поняла, что «бабушкой» она называет ту же самую необычную старушку, с которой я только что так мило беседовала и которая, как и её не менее необычная внучка, ввела меня в настоящий шок… – Ты здесь совершенно одна? – спросила я. – Когда как… – погрустнела девочка. – А почему ты не позовёшь своих друзей? – У меня их нет… – уже совсем грустно прошептала малышка. Я не знала, что сказать, боясь ещё больше огорчить это странное, одинокое и такое милое существо. – Ты хочешь посмотреть что-то ещё? – как бы очнувшись от грустных мыслей, спросила она. Я только кивнула в ответ, решив оставить вести разговор ей, так как не знала, что ещё могло бы её огорчить и совсем не хотела этого пробовать. – Смотри, это было вчера – уже веселее сказала Стелла. И мир перевернулся с ног на голову… Хрустальный город исчез, а вместо него полыхал яркими красками какой-то «южный» пейзаж… У меня от удивления перехватило горло. – И это тоже ты?.. – осторожно спросила я. Она гордо кивнула своей кудрявой рыжей головкой. Было очень забавно за ней наблюдать, так как девочка по-настоящему серьёзно гордилась тем, что ей удалось создать. Да и кто не гордился бы?!. Она была совершенной крошкой, которая, смеясь, между делом, создавала себе новые невероятные миры, а надоевшие тут же заменяла другими, как перчатки... Если честно, было от чего прийти в шок. Я старалась понять, что же здесь такое происходит?.. Стелла явно была мертва, и со мной всё это время общалась её сущность. Но где мы находились и как она создавала эти свои «миры», пока что было для меня совершенной загадкой. – Разве тебе что-то непонятно? – удивилась девочка. – Говоря честно – ещё как! – откровенно воскликнула я. – Но ты же можешь намного больше? – ещё сильнее удивилась малышка. – Больше?.. – ошарашено спросила я. Она кивнула, смешно наклонив в сторону свою рыжую головку. – Кто же тебе всё это показал? – осторожно, боясь чем-то её нечаянно обидеть, спросила я. – Ну, конечно же бабушка. – Как будто что-то само собой разумеющееся сказала она. – Я была в начале очень грустной и одинокой, и бабушке было меня очень жалко. Вот она и показала мне, как это делается. И тут я, наконец, поняла, что это и вправду был её мир, созданный лишь силой её мысли. Эта девочка даже не понимала, каким сокровищем она была! А вот бабушка, я думаю, как раз-то понимала это очень даже хорошо... Как оказалось, Стелла несколько месяцев назад погибла в автокатастрофе, в которой погибла также и вся её семья. Осталась только бабушка, для которой в тот раз просто не оказалось в машине места... И которая чуть не сошла с ума, узнав о своей страшной, непоправимой беде. Но, что было самое странное, Стелла не попала, как обычно попадали все, на те же уровни, в которых находилась её семья. Её тело обладало высокой сущностью, которая после смерти пошла на самые высокие уровни Земли. И таким образом девочка осталась совершенно одна, так как её мама, папа и старший брат видимо были самыми обычными, ординарными людьми, не отличавшимися какими-то особыми талантами. – А почему ты не найдёшь кого-то здесь, где ты теперь живёшь? – опять осторожно спросила я. – Я нашла… Но они все какие-то старые и серьёзные… не такие как ты и я. – Задумчиво прошептала девчушка. Вдруг она неожиданно весело улыбнулась и её милая мордашка тут же засияла ярким светлым солнышком. – А хочешь, я покажу тебе, как это делать? Я лишь кивнула, соглашаясь, очень боясь, что она передумает. Но девчушка явно не собиралась ничего «передумывать», наоборот – она была очень рада, найдя кого-то, кто был почти что её ровесником, и теперь, если я что-то понимала, не собиралась так легко меня отпускать... Эта «перспектива» меня полностью устраивала, и я приготовилась внимательно слушать о её невероятных чудесах... – Здесь всё намного легче, чем на Земле, – щебетала, очень довольная оказанным вниманием, Стелла, – ты должна всего лишь забыть о том «уровне», на котором ты пока ещё живёшь (!) и сосредоточиться на том, что ты хочешь увидеть. Попробуй очень точно представить, и оно придёт. Я попробовала отключиться от всех посторонних мыслей – не получилось. Это всегда давалось мне почему-то нелегко. Потом, наконец, всё куда-то исчезло, и я осталась висеть в полной пустоте… Появилось ощущение Полного Покоя, такого богатого своей полнотой, какого невозможно было испытать на Земле... Потом пустота начала наполняться сверкающим всеми цветами радуги туманом, который всё больше и больше уплотнялся, становясь похожим на блестящий и очень плотный клубок звёзд… Плавно и медленно этот «клубок» стал расплетаться и расти, пока не стал похожим на потрясающую по своей красоте, гигантскую сверкающую спираль, конец которой «распылялся» тысячами звёзд и уходил куда-то в невидимую даль… Я остолбенело смотрела на эту сказочную неземную красоту, стараясь понять, каким образом и откуда она взялась?.. Мне даже в голову не могло прийти, что создала это в своём воображении по-настоящему я… И ещё, я никак не могла отвязаться от очень странного чувства, что именно ЭТО и есть мой настоящий дом… – Что-о это?.. – обалдевшим шёпотом спросил тоненький голосок. Стелла «заморожено» стояла в ступоре, не в состоянии сделать хотя бы малейшее движение и округлившимися, как большие блюдца глазами, наблюдала эту невероятную, откуда-то неожиданно свалившуюся красоту...

o-ili-v.ru

Рифовые рыбы

Рифовые рыбы — рыбы, которые живут или тесно связаны с коралловыми рифами. Коралловые рифы формируют комплекс экосистем, отличающихся громадным биоразнообразием. На небольшом по площади рифе могут обитать мириады организмов, в том числе несколько сотен видов рыб. Многие рифовые рыбы имеют камуфляж или хорошо прячутся, они хорошо приспособлены к условиям своей среды обитания.

Рифовые рыбы — экологическая категория, они относятся к разным семействам, но объединены общей средой обитания и зачастую имеют конвергентное морфологическое сходство, связанное со сходными условиями среды обитания и рационом.

Коралловые рифы занимают менее 1 % площади поверхности Мирового океана, однако на них живут 25 % из всех морских видов рыб. Обитатели рифов представляют резкий контраст с рыбами открытого океана, который составляет 99 % всей оставшейся среды обитания. Жизнь 6—8 тысяч из примерно 20 тысяч видов существующих ныне костистых рыб, связана с коралловыми рифами. Рифы населены представителями более 100 семейств. Плотность популяций коралловых рыб достигает 2 тонны на гектар.

Загрязнение окружающей среды, активный рыбный промысел и прочие антропогенные факторы оказывают разрушительное влияние на коралловые рифы и угрожают жизни их обитателей.

Содержание

  • 1 Обзор
  • 2 Разнообразие и ареал
  • 3 Адаптации рифовых рыб
    • 3.1 Форма тела
    • 3.2 Окраска
  • 4 Стратегия кормления
    • 4.1 Универсальные хищники
    • 4.2 Специализированные хищники
    • 4.3 Растительноядные рыбы
  • 5 Симбиоз
  • 6 Токсичность
  • 7 Рифовые скаты и акулы
  • 8 Примечания
  • 9 Литература
  • 10 Ссылки

Обзор

Рыбы-хирурги сбились в косяк. Несмотря на казалось бы независимое движение, они связаны между собой, образуя социальную группу

Коралловые рифы являются результатом миллионов лет коэволюции водорослей, беспозвоночных и рыб. Они стали густонаселёнными и сложными экологическими системами, а обитающие на них рыбы разнообразными способами приспособились к окружающим условиям. Большинство рыб, обитающих на коралловых рифах, принадлежит к классу лучепёрых, с характерными костяными лучами и шипами в плавниках. Зачастую эти шипы соединяются с ядовитыми железами и способны запираться в вертикальном положении. Они обеспечивают прекрасную защиту. Кроме того, многие рифовые рыбы имеют маскирующую окраску.

У рифовых рыб также развились сложные модели адаптивного поведения. Мелкие виды прячутся в расщелинах или собираются в стаи и стада. У многих имеется ограниченный индивидуальный участок обитанияruen, где известно каждое убежище, в которое можно мгновенно укрыться. Другие патрулируют по рифу стаями, но возвращаются в одно и то же место на отдых. Спинороги способны втиснуться в небольшой щель и расклиниться там вертикально поднятыми шипами.

Зебрасомы не терпят на своей территории внешне схожих с собой рыб другого вида

Примером приспособляемости может служить растительноядные зебрасомы Zebrasoma flavescens, питающиеся донными водорослями и, кроме того, выступающие в роли чистильщиков, объедая поросль с панцирей морских черепах. Они не переносят присутствия других рыб с похожей формой тела и окрашенных в жёлтый цвет. При появлении чужака они поднимают шипы на хвосте и прогоняют его быстрыми боковыми взмахами.

Разнообразие и ареал

Коралловые рифы на карте мира

Коралловые рифы отличаются самым богатым биоразнообразием на Земле, в пределах экосистем коралловых рифов Мирового океана обитают 6000—8000 видов рыб. В течение последних 50 лет широко обсуждался механизм, который сформировал и поддерживает столь высокую концентрацию видов на коралловых рифах. Было предложено множество гипотез, но единого научного мнения по вопросу пока не принято. Вероятно, этому способствовал целый ряд факторов, включая богатую среду обитания, сложность и многообразие, присущие экосистемам коралловых рифов, широкий диапазон и временная доступность пищевых ресурсов, целый ряд условий для до- и постличиночной стадии развития и ещё не установленные взаимодействия между всеми ними.

Существует два основных района образования коралловых рифов: Индо-Тихоокеанская область, включая Красное море, и тропические воды западной Атлантики. Для каждой из этих зон характерна собственная уникальная фауна. Наиболее богатой с точки зрения биоразнообразия является Индо-Тихоокеанская область, где насчитывается 4000—5000 видов рифовых рыб, что составляет 18 % из всех существующих. В Карибской зоне встречаются 500—700 видов.

Хищники составляют 60—70 % рифовой ихтиофауны. К истинно рифовым высокоспециализированным рыбам можно отнести представителей около 500 видов. Из них около 100 видов щетинозубых, 80 видов рыб-попугаев, 70 видов помацентровых, 60 видов губановых, более 40 видов рыб-хирургов, примерно 30 видов апогоновых, сигановых, бычковых и каменных окуней, около 20 видов мурен и свыше 15 скорпен.

Кроме того на рифовых кораллах обитают многочисленные представители семейств собачковых, помадазиевых, кузовковых, иглобрюхих, спинороговых, рыб-солдатов, луциановых и летриновых

  • Спинорог струёй воды достаёт плоского морского ежа, зарывшегося в песок.

  • На рифах встречается самый медлительный из морских конькой Hippocampus zosterae, который плавает со скоростью 1 м/ч

  • Мелкая коралловая рыбка Eviota sigillata живёт всего 60 дней

  • Ядовитая рыба-жаба — донный хищник и частый обитатель коралловых рифов.

Адаптации рифовых рыб

У многих рифовых рыб, подобных ангел-королеве, тело сжато с боков как блин, а брюшные и грудные плавники увеличивают манёвренность

Форма тела

Большинство рифовых рыб по форме тела отличаются от пелагических. Последние приспособлены к жизни в открытой воде, их тела имеют обтекаемую веретенообразную или торпедовидную форму тела, минимизирующую трение и позволяющую развивать высокую скорость. Коралловые рыбы живут в относительно замкнутом пространстве, ведут оседлый образ жизни и приспособлены к сложным подводным ландшафтам рифов. Для них манёвренность важнее скорости на прямолинейном движении, их тела адаптированы, чтобы совершать стремительные броски и резко менять направление. С помощью таких движений им удаётся спасаться от хищников, прячась в расщелинах, либо стремительно ускользая вокруг коралловых возвышений.

У мелких и средних рыб-бабочек и рыб-ангелов высокое, сильно сжатое с боков тело и маленький конечный выдвижной рот. Их брюшные и грудные плавники имеют различное строение и вместе с уплощённым телом они оптимизируют манёвренность.

Маскирующая окраска четырёхглазой рыбы-бабочки

Окраска

Для многих рифовых рыб характерна яркая и пёстрая окраска. Во многих случаях она служит камуфляжем. Некоторых рыб она визуально расчленяет на части. Широкие тёмные полосы чередуются со светлыми, а крупные отметины неправильной формы сильно искажают силуэт. Ряд ядовитых рыб имеет предупреждающую окраску, например, крылатка-зебра, которая в случае опасности разворачивается, демонстрируя расставленные красно-белые плавники. Окраска амфиприонов (чередующиеся красные или оранжевые и белые полосы) расчленяет их тело, превращая их в глазах хищников в скопление мелких красных пятен, кроме того, она играет важную роль в распознавании особей своего вида. Четырёхглазая рыба-бабочка получила свое название от большого тёмного пятна, расположенного на каждой стороне тела в задней части. Оно имеет ярко- белую окантовку, напоминающую глаз пятнистость. При этом настоящий глаз замаскирован чёрной вертикальной полосой. Рыба кажется больше, чем есть на самом деле, кроме того, хищник, атакующий в первую очередь голову, путает перед и хвост потенциальной жертвы. В случае опасности рыба-бабочка инстинктивно обращается в бегство, подставляя глазчатую заднюю часть тела. Если побег невозможен, рыба-бабочка разворачивается передом, опускает голову и поднимает колючки дыбом, стараясь запугать обидчика.

Мандаринка — одно из редких животных, окрашенных в синий цвет благодаря клеточной пигментации.

Пёструю мандаринку трудно различить на фоне кораллов. Эта мелкая рыбка достигает в длину всего 6 см. Она питается мелкими ракообразными и беспозвоночными и популярна у аквариумистов.

Таитийская бородавчатая рыба-клоун

Для рыб-бабочек и им подобных маскировка помогает спрятаться от хищников, в то время как некоторым хищникам, охотящимся из засады, она позволяет незаметно выслеживать добычу. Плоскоголовый скорпенопс (Scorpaenopsis oxycephala) выглядит как часть морского дна, покрытого водорослями и кораллами. Он неподвижно ожидает, пока рачок или мелкая рыбка, которыми он питается, не проплывут мимо. Таитийская бородавчатая рыба-клоун также лежит на дне и покачивает своим выростом-приманкой над ртом. Её длина не превышает 10 см, но она способна раздуваться подобно иглобрюхим.

Бычки спасаются от хищников, забираясь в расщелины или частично зарываясь в песок. Своими вращающимися независимо друг от друга глазами они непрерывно сканируют пространство в поисках хищников. Однако камуфляж плоскоголового скорпенопса способен их обмануть.

Крупнопятнистый спинорог

Мощными челюстями крупнопятнистый спинорог способен дробить панцири морских ежей, ракообразных и моллюсков. Его брюхо покрыто большими белыми пятнами на тёмном фоне, и спина — жёлтым сетчатым узором. Жёлтый хвост имеет чёрную и белую окантовку. Это разновидность контрастной окраски, при взгляде снизу белые пятна делают рыбу незаметной на фоне поверхности воды, а при взгляде сверху рыба сливается с рифом. Ярко окрашенный жёлтый рот может отпугнуть потенциальных хищников.

Многие рыбы меняют окраску на протяжении жизни. Молодые рыбы-попугаи обычно полосатые или однотонные, коричневатого или красного цвета, а взрослые окрашены в жёлтый, красный и сине-зелёный цвет.

  • Фальшивые глазки на спине четырёхглазых рыб-бабочек вводят хищника в заблуждение.

  • Бородавчатая рыба-клоун охотится из засады. Внешне она похожа на камень, покрытый водорослями

  • Другой хищник, плоскоголовый скорпенопс, тоже неразличим на фоне дна

  • Бычки очень осторожны, но даже они могут проглядеть опасность

Стратегия кормления

Многие обитатели приспособлены питаться определённым видом корма, что отражается на их челюстях и зубах. Рацион некоторых видов изменяется с возрастом. Например, первичным источником пищи рыб-бабочек являются коралловые полипы, а также полихеты и мелкие беспозвоночные. Рот этих рыб похож на выдвижной пинцет, а крошечные зубы способны ухватить мелкую добычу. Рыбы-попугаи обламывают веточки кораллов и едят водоросли, покрывающие поверхность кораллов, работая сросшимися зубами как клювом. Рацион других рыб, подобных луцианам, не столь специфичен, у них обычные челюсти и зубы, позволяющие питаться разнообразным кормом, включая мелких рыб и беспозвоночных.

Строение рта кампечинского луциана позволяет ему питаться разнообразной пищей, этот универсальный хищник предпочитает мелких рачков и рыб

Универсальные хищники

Хищники составляют 60—70 % рифовой ихтиофауны, видовое разнообразие плотояных богаче по сравнению с растительноядными рыбами. Между хищниками происходит жёсткая конкуренция за добычу, день и ночь они сидят в засаде либо активно патрулируют риф. Их рацион включает самую разнообразную добычу. У многих рот крупный и широко распахивающийся. Например, кашмирский луциан охотится на рыб, креветок, крабов, головоногих ротоногих и мелких рачков, а также питается водорослями. Состав пищи зависит от возраста, географического места обитания и превалирующей в нём добычи.

Барабульки неутомимо ощупывают дно выступающими с нижней челюсти усиками, обладающими хеморецепторами. Они ищут червей, рачков, моллюсков и прочих мелких беспозвоночных. Желтопёрые мелкозубые барабули часто образуют стаи с кашмирскими луцианами, при этом они меняют окраску, чтобы более походить на луцианов. Вероятно, это защитная тактика, поскольку на барабулей хищники охотятся чаще, чем на луцианов.

Ротовой аппарат групера приспособлен с силой всасывать добычу с током воды. Груперы питаются крупными ракообразными и рыбами и достигают длины 270 см. Известно, что мурены и груперы Plectropomus pessuliferus взаимодействуют друг с другом во время охоты.

  • Взрослые коралловые лососи охотятся на разнообразных рифовых рыб, особенно помацентровых, тогда как молодь в основном питается креветками.

  • Кашмирский луциан практически всеяден.

  • Желтопёрые мелкозубые барабули меняют окраску, образуя стаи с кашмирскими луцианами.

  • Коралловые груперы во время охоты иногда взаимодействуют с муренами.

Специализированные хищники

Вокруг рифа плавают большие стаи кормовых рыб, таких как хирурги и кардиналы, кормящиеся планктоном. Они синхронизируют свои движения с помощью сигналов, поступающих от боковой линии. На них охотятся крупные хищники, подобные шестиполосым каранксам. Постоянное слаженное движение ярких стайных рыбок мешает охотиться.

Шестиполосые каранксы тоже собираются в косяки. Эти стремительные хищники патрулируют риф охотничьими стаями. Обнаружив скопление кормовых рыб, они окружают их и прижимают к рифу. Рыбки начинают паниковать, их движения становятся хаотичными и их легче поймать.

  • Многие мелкие рифовые рыбы получают выгоду от стайного образа жизни.

  • Кардиналы собираются в косяки для защиты от каранксов.

  • Шестиполосый каранкс охотится на кардиналов и прижимает их к рифу. В панике косяк рыбок рассыпается и их легко поймать.

  • Ежи-рыбы надуваются, становясь добычей доступной лишь хищникам с большой пастью.

Кормясь, голубопёрый балистод способен сдвинуть с места крупные камни, его часто сопровождают мелкие рыбки, которые подбирают остатки пищи. С помощью мощной струи воды балистоды выкапывают из грунта плоских морских ежей.

Барракуда — свирепый хищник, своими острыми как бритва крупными зубами, она способна в клочья разорвать добычу. Барракаду собираются в стаи и патрулируют внешний край рифа, их торпедовидные тела позволяют им совершать стремительные броски.

Ежи-рыбы в нормальном состоянии имеют средний размер, раздуваясь они становятся неуязвимыми для большинства рифовых хищников.

Рыбы-чистильщики освобождают крупных рыб от паразитов, обитающих на их теле, жабрах и ротовой полости. Хищники — каранксы, луцианы, мурены, навещают их по мере надобности и дают им возможность снимать паразитов даже во рту, хотя могли бы с легкостью проглотить мелкую рыбку.

  • Императорский ангел питается коралловыми губками.

  • За голубопёрым балистодом следует мелкие оранжевополосые балистапы и рогатые занклы, подбирающие остатки пищи.

  • Два маленьких губанчика чистят крупную рыбу от паразитов.

  • Чистильщик не боится залезть мурене даже в пасть.

Растительноядные рыбы

Хирурговые — одни из наиболее распространённых растительноядных рыб на рифе.

На коралловых рифах обитают четыре основных группы растительноядных рыб. Это рыбы-попугаи, помацентровые, сиганы и рыбы-хирурги. Все они питаются в первую очередь водорослями, растущими на кораллах или вблизи рифов.

Водоросли способны раскрасить кораллы в разные цвета. Это первичные продуценты, они синтезируют питательные вещества непосредственно из энергии солнца, углекислого газа. Без водорослей жизнь на рифе прекратится. Важную роль для экосистемы играют донные водоросли, которые поселяются на мёртвых кораллах и прочих поверхностях, лишённых жизни, и служат пастбищем для растительноядных рыб, подобных рыбам-попугаям.

Рыбы-попугаи получили своё название за яркую окраску и сросшиеся зубы, похожие на клюв попугая. Это довольно крупные рыбы питаются водорослями, которые растут на мёртвых кораллах. Их мощные челюсти позволяют им обгладывать кораллы, а проглоченные кусочки выделяются пищеварительным трактом в виде мелкого песка.

Небольшие рыбы-попугаи беззащитны перед крупными хищниками, подобным барракудам. Они спасаются, собираясь в косяки, иногда с другими рыбами, например, сиганами. Хищники редко нападают на сиганов из-за ядовитых колючках их плавников. Впрочем, укол ядовитым шипом — это крайняя мера обороны, рыбы стараются быть как можно незаметнее, чему способствует окраска пестряков, позволяющая им слиться с окружающим фоном.

Помацентровые — мелкие рыбки длиной не более 10 см, которые питаются зоопланктоном и водорослями и являются важным звеном трофической цепи на рифе, сдужа пищей хищникам. Некоторые виды ведут себя агрессивно по отношению к другим растительноядным рыбам, например, хирурговым. Последние, чтобы защититься от атак одиночных абдефдуфов, собираются в косяки.

  • Довольно беззащитные рыбы-попугаи питаются водорослями.

  • Барракуды собираются в стаи и охотятся на рыб-попугаев.

  • В случае опасности сиганы могут нанести укол ядовитым шипом.

  • В стаям сиганов иногда примешиваются лишённые оружия рыбы-попугаи.

Сидя на акропоре кудрепёр чувствует себя в безопасности

Симбиоз

Взаимоотношения кудрепёров и миллепор служат примером комменсализма. Опираясь на свои крупные, лишённые кожи плавники, кудрепёры могут без вреда сидеть на миллепорах. Миллепоры — не настоящие кораллы, а род гидроидных киндарий, представители которого обладают стрекающими клетками книдоцитами, предотвращающими близкий контакт. Под защитой жгучих миллепор кудрепёры сидят как на насесте и обозревают окрестности. Обычно они сохраняют неподвижность, совершая стремительные броски, когда мимо проплывает добыча — мелкие рачки и прочие беспозвоночные. Ведут одиночный образ жизни и образуют пары только во время брачного периода.

Ещё один забавный пример комменсализма представляют собой отношения тонкой, похожей на угря рыбки из семейства Carapidae и голотурии. Рыбка забирается внутрь голотурии через анус и целый день проводит в безопасности в её желудочно-кишечном тракте. Ночью она тем же путём выбирается наружу и питается мелкими рачками.

Рифообразующие кораллы находятся в симбиозе с водорослями зооксантеллами. Они обеспечивают водоросли углкислым газом, а те снабжают полипы продуктами фотосинтеза, существенно ускоряя выделение карбоната кальция, необходимого для образования кораллов. Это пример мутуализма.

На коралловых рифах повсеместно встречаются актинии. Их щупальца усеяны жалящими ядовитыми книдоцитами. Они служат надёжной защитой от большинства хищников. Однако рыбы-бабочки Chaetodon ephippium, достигающие 30 см в длину, обладают устойчивостью к токсину. Обычно эти рыбы скорее легко порхают, а не плавают. Однако в присутствии их излюбленной добычи, морских анемонов, изящество пропадает, и они яростно обрывают щупальца актиний.

Между рыбами-клоунами и актиниями существуют мутуалистические взаимоотношения. Будучи нечувствительными к яду рыбки обеспечивают анемонам вторую линию обороны, они, несмотря на маленькие размеры, яростно защищают свою территорию. Чтобы добраться до щупалец актиний щетинозубам приходится преодолевать их сопротивление. Анемон, покинутый рыбами-клоунами, будет быстро съеден рыбами-бабочками. В свою очередь актинии защищают рыб-клоунов от хищников, у которых нет иммунитета к их яду. Кроме того, остатки пищи рыб-клоунов, содержащие аммоний, служат пищей симбиотическим водорослям, живущим на щупальцах анемонов.

Как и все прочие рыбы, рифовые рыбы служат хозяевами многочисленным паразитам. Это нематоды, цестоды, дигенеи и моногенеи, пиявки, равноногие и веслоногие рачки, а также различные микроорганизмы (Myxosporea и микроспоридии). Некоторые паразиты в течение жизни меняют хозяев. На некоторых видах рифовых рыб паразитируют до 30 видов паразитов. В среднем на одной рыбе живут около 10 паразитов. Исчезновение в Новой Каледонии нескольких видов рифовых рыб среднего размера привело к вымиранию не менее 10 видов паразитических организмов.

  • Шупальца актиний усеяны жалящими клетками.

  • Щетинозубы устойчивы к воздействию токсина актиний.

  • Рыба-клоун Кларка и анемон.

  • Amphiprion ocellaris служат анемону защитой

Токсичность

Среди рифовых рыб много ядовитых. Их можно разделить на две категории в зависимости от того, как яд поступает в тело жертвы. К первой относятся рыбы, которые кусаются или колются, вызывая интоксикацию. При поедании таких рыб отравления не происходит, поскольку яд разрушается пищеварительной системой. Токсины, содержащиеся в мясе рыб второй категории, устойчивы к воздействию системы пищеварения.

У рыб, относящихся к первой категории, яд вырабатывается в ядовитых железах, которые соединены протоками с зубами, шипами или колючками. У них бывает как яркая предупреждающая окраска, так и маскирующая, позволяющая слиться с окружающим фоном.

Самой известной рифовой ядовитой рыбой является бородавчатка. Она считается самой ядовитой рыбой в мире. Она прекрасно мимикрирует и её очень трудно заметить среди камней. Это хищник, охотящийся из засады. Если бородавчатку потревожить, она не уплывёт. а поднимет дыбом 13 ядовитых шипов на спине. Каждый шип подобен игле для инъекций, доставляющей яд из двух соединённых с ним желёз. Бородавчатка контролирует процесс впрыскивания яда. Яд вызывает сильную боль, паралич и некроз тканей и может стать причиной смерти. Несмотря на прекрасную защиту у бородавчатки есть враги в естественно среде. На них охотятся некоторые виды скатов и акул.

В длинных лентовидных плавниках крылатки скрыты ядовитые иглы. Эта медлительная рыба не пуглива и держится открыто. Отравление ядом крылатки не смертельно, но протекает тяжело.

В тканях крупных хищников, населяющих коралловые рифы. Например, можно серьёзно отравиться мясом груперов, мурен и барракуд. Опасность усугубляет тот факт, что ядовитыми могут стать рыбы определённого размера, обитающие в том или ином месте. Потому нельзя с уверенностью сказать, можно ли употреблять их в пищу. Существует гипотеза, согласно которой массовое цветение водорослей и последовавшая за ним вспышка отравлений сигуатерой стали причиной миграции населения Полинезийских островов на остров Пасхи и в Новую Зеландию в 11—15 веках.

Кожу кузовков покрывает слизь, содержащая яд острациотоксин. В случае опасности количество выделяемого яда увеличивается, он поступает непосредственно в воду, что затрудняет содержание этих рыб в аквариуме. У этих рыб, кроме того, ядовиты некоторые внутренние органы. Рыба-звездочёт часто зарывается в грунт, выставив наружу глаза. У этих рыб имеются шипы, покрытые ядовитой слизью.

  • Бородавчатка считается самой ядовитой рыбой в мире.

  • Кузовок-лактофрис Lactophrys bicaudalis с помощью кожных желёз вырабатывает токсин острациотоксин.

  • Мясо мурены, как у многих крупных хищников, при употреблении в пищу может вызвать отравление сигуатерой.

  • Звездочёт зарывается в песок. Он может нанести удар электричеством или воспользоваться ядом.

Рифовые скаты и акулы

На коралловых рифах Индо-Тихоокеанской области доминируют рифовые, мальгашские ночные и темнопёрые серые акулы, а в западной части Атлантического океана преобладающим видом является Carcharhinus perezii. Все эти акулы относятся к роду серых акул. Это стремительные хищники, которые охотятся в первую очередь на костистых рыб и головоногих. Кроме них на рифах можно встретить галапагосских, моотоголовых и ржавых акул-нянек.

Из скатов на Атлантических коралловых рифах наиболее распространены американские хвостоколы, а в Индийском и Тихом океане тэниуры-лимма. Известно, что манты сезонно посещают определённые рифы, чтобы с помощью чистильщиков избавиться от паразитов.

  • Рифовых акул легко узнать по белым кончикам плавников.

  • В Карибском бассейне самым распространённым видом акул на коралловых рифах является Carcharhinus perezii.

  • На рифах можно встретить ската тэниура лимма.

  • Манты посещают коралловые рифы, чтобы избавиться от паразитов.

Примечания

  1. ↑ 1 2 Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков. Мир кораллов. — Гидрометеоиздат, 1985. — С. 151. — 360 с.
  2. ↑ 1 2 Коралловые рифы. Энциклопедия Кирилла и Мефодия. Проверено 31 марта 2016.
  3. ↑ Moyle, P. B. and Cech, J. J., 2004, pp. 555.
  4. ↑ 1 2 Moyle, P. B. and Cech, J. J., 2004, pp. 561.
  5. ↑ 1 2 Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 162—163.
  6. ↑ 1 2 Lieske, E and R. Myers. Coral Reef Fishes: Indo-Pacific and Caribbean. — Princeton University Press, 2001. — ISBN 0-691-08995-7.
  7. ↑ B. E. Luckhurst, K. Luckhurst Analysis of the influence of substrate variables on coral reef fish communities (англ.) // Marine Biology. — 1978. — Vol. 49, no. 4. — P. 317—323. — ISSN 0025-3162. — DOI:10.1007/BF00455026.
  8. ↑ William B. Gladfelter, John C. Ogden, Elizabeth H. Gladfelter Similarity and Diversity Among Coral Reef Fish Communities: A Comparison between Tropical Western Atlantic (Virgin Islands) and Tropical Central Pacific (Marshall Islands) Patch Reefs // Ecology. — 1980. — Vol. 61, № 5. — P. 1156—1168. — DOI:10.2307/1936835.
  9. ↑ Randall, J.E. Food Habits of Reef Fishes of the West Indies. Studies in Tropical Oceanography (1967).
  10. ↑ Coral Reef Fish Ecology Marine Biology Course. www.marinebiology.org. Проверено 31 марта 2016.
  11. ↑ Piter F. Sale, 1993, pp. 41.
  12. ↑ 1 2 Piter F. Sale, 1993, pp. 8.
  13. ↑ Depczynski Martial, Bellwood David R. Shortest recorded vertebrate lifespan found in a coral reef fish // Current Biology. — 2005. — Vol. 15. — P. R288-R289. — ISSN 09609822. — DOI:10.1016/j.cub.2005.04.016. исправить
  14. ↑ Moyle, P. B. and Cech, J. J., 2004, pp. 4.
  15. ↑ Opsanus beta в базе данных FishBase (англ.)
  16. ↑ 1 2 3 4 Alevizon W. S. Pisces Guide to Caribbean Reef Ecology. — Gulf Publishing Company, 1994. — ISBN 1-55992-077-7.
  17. ↑ Chaetodon capistratus в базе данных FishBase (англ.)
  18. ↑ Makoto Goda, Ryozo Fujii Blue Chromatophores in Two Species of Callionymid Fish // Zoological Science. — 1995-12-01. — Т. 12. — Vol. 6. — P. 811—813. — ISSN 0289-0003. — DOI:10.2108/zsj.12.811.
  19. ↑ 1 2 Evolution: Survival: Coral Reef Connections. www.pbs.org. Проверено 3 апреля 2016.
  20. ↑ Antennarius striatus в базе данных FishBase (англ.)
  21. ↑ Antennarius striatus. www.frogfish.ch. Проверено 3 апреля 2016.
  22. ↑ Balistoides conspicillum в базе данных FishBase (англ.)
  23. ↑ Dakin, Nick. The Macmillan book of the Marine Aquarium. — New York: Macmillan Publishing Company, 1992. — P. 177. — ISBN 0-02-897108-6.
  24. ↑ Nicholas J. Clark, Garry R. Russ Ontogenetic shifts in the habitat associations of butterflyfishes (F. Chaetodontidae) (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — 2012-01-18. — Vol. 94. — Vol. 4. — P. 579—590. — ISSN 0378-1909. — DOI:10.1007/s10641-011-9964-2.
  25. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 159.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Coral Reef Connections: Predators and Prey. www.pbs.org. Проверено 3 апреля 2016.
  27. ↑ G-R. Allen. FAO species catalogue. Vol.6. Snappers of the world. An annotated and illustrated catalogue of lutjanid species known to date. FAO Fisheries Department. Проверено 4 апреля 2016.
  28. ↑ Johnson, G.D. & Gill, A.C. Paxton, J.R. & Eschmeyer, W.N., ed. Encyclopedia of Fishes. — San Diego: Academic Press, 1998. — P. 186. — ISBN 0-12-547665-5.
  29. ↑ Жизнь животных. Том 4. Ланцетники. Круглоротые. Хрящевые рыбы. Костные рыбы / под ред. Т. С. Расса, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1983. — 575 с. — 300 000 экз.
  30. ↑ Coral Reef Connections: Partners. www.pbs.org. Проверено 13 апреля 2016.
  31. ↑ W. S. Alevizon Mixed Schooling and Its Possible Significance in a Tropical Western Atlantic Parrotfish and Surgeonfish // Copeia. — 1976-01-01. — Т. 1976. — Vol. 4. — P. 796—798. — DOI:10.2307/1443464.
  32. ↑ Pearlfish fish. Encyclopedia Britannica. Проверено 14 апреля 2016.
  33. ↑ 1 2 Жемчужные симбиозы в Арктике и в тропиках. www.arctic-plus.ru. Проверено 14 апреля 2016.
  34. ↑ D. Porat, N. E. Chadwick-Furman Effects of anemonefish on giant sea anemones: expansion behavior, growth, and survival (англ.) // Hydrobiologia. — 2004-11-01. — Vol. 530—531. — Vol. 1—3. — P. 513—520. — ISSN 0018-8158. — DOI:10.1007/s10750-004-2688-y.
  35. ↑ D. Porat, N. E. Chadwick-Furman Effects of anemonefish on giant sea anemones: Ammonium uptake, zooxanthella content and tissue regeneration // Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. — 2005-03-01. — Т. 38. — Vol. 1. — P. 43—51. — ISSN 1023-6244. — DOI:10.1080/10236240500057929.
  36. ↑ 1 2 Jean-Lou Justine, Ian Beveridge, Geoffrey A. Boxshall, Rod A. Bray, Frantisek Moravec An annotated list of parasites (Isopoda, Copepoda, Monogenea, Digenea, Cestoda and Nematoda) collected in groupers (Serranidae, Epinephelinae) in New Caledonia emphasizes parasite biodiversity in coral reef fish (англ.) // Folia Parasitologica. — 2013-01-01. — Vol. 57, fasc. 4. — P. 237—262. — DOI:10.14411/fp.2010.032.
  37. ↑ 1 2 3 Jean-Lou Justine, Ian Beveridge, Geoffrey A Boxshall, Rodney A Bray, Terrence L Miller An annotated list of fish parasites (Isopoda, Copepoda, Monogenea, Digenea, Cestoda, Nematoda) collected from Snappers and Bream (Lutjanidae, Nemipteridae, Caesionidae) in New Caledonia confirms high parasite biodiversity on coral reef fish (En) // Aquatic Biosystems. — 2012-09-04. — Т. 8, вып. 1. — DOI:10.1186/2046-9063-8-22.
  38. ↑ Poisonous vs. Venomous fish: What's the difference?. www.greatbarrierreefs.com.au. Проверено 15 апреля 2016.
  39. ↑ 1 2 Grady, Denise. Venom Runs Thick in Fish Families, Researchers Learn, The New York Times (22 августа 2006). Проверено 15 апреля 2016.
  40. ↑ Reef Stonefish, Synanceia verrucosa (Bloch & Schneider, 1801) - Australian Museum. australianmuseum.net.au. Проверено 15 апреля 2016.
  41. ↑ Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н., 1985, pp. 246—247.
  42. ↑ 109. Что такое „сигуатера”?. www.okeanavt.ru. Проверено 17 апреля 2016.
  43. ↑ Teina Rongo, Mark Bush, Robert Van Woesik Did ciguatera prompt the late Holocene Polynesian voyages of discovery? (англ.) // Journal of Biogeography. — 2009-08-01. — Vol. 36, fasc. 8. — P. 1423–1432. — ISSN 1365-2699. — DOI:10.1111/j.1365-2699.2009.02139.x.
  44. ↑ В.В. Буров, Ю.Ф. Гаврилов, И.В. Колесников, Л.Н. Галанкин, И.П. Иванова. Опасные морские животные и растения. — Санкт-Петербург: ГМА им. адм. С.О. Макарова, 2012. — С. 31—32. — 72 с. — ISBN 978-5-9509-0071-6.
  45. ↑ J.D. Knight. Sharks and Rays - Coral Reef Life on Sea and Sky. www.seasky.org. Проверено 18 апреля 2016.

Литература

  • Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков. Мир кораллов. — Гидрометеоиздат, 1985. — С. 151. — 360 с.
  • Moyle, P. B. and Cech, J. J. Fishes, An Introduction to Ichthyology (5th ed.). — Benjamin Cummings, 2004. — ISBN 978-0-13-100847-2.
  • Bone Q. and Moore R. H. Biology of Fishes. — Taylor & Francis Group, 2008. — ISBN 978-0-415-37562-7.
  • Peter F. Sale. The Ecology of Fishes on Coral Reefs. — Elsevier, 1993. — ISBN 9780126151817.
  • Lieske, E and R. Myers. Coral Reef Fishes: Indo-Pacific and Caribbean. — Princeton University Press, 2001. — ISBN 0-691-08995-7.

Ссылки

Рифовые рыбы Информация о

Рифовые рыбыРифовые рыбы

Рифовые рыбы Информация Видео

Рифовые рыбы Просмотр темы.

Рифовые рыбы что, Рифовые рыбы кто, Рифовые рыбы объяснение

There are excerpts from wikipedia on this article and video

www.turkaramamotoru.com


Смотрите также

 

..:::Новинки:::..

Windows Commander 5.11 Свежая версия.

Новая версия
IrfanView 3.75 (рус)

Обновление текстового редактора TextEd, уже 1.75a

System mechanic 3.7f
Новая версия

Обновление плагинов для WC, смотрим :-)

Весь Winamp
Посетите новый сайт.

WinRaR 3.00
Релиз уже здесь

PowerDesk 4.0 free
Просто - напросто сильный upgrade проводника.

..:::Счетчики:::..