Начальная

Windows Commander

Far
WinNavigator
Frigate
Norton Commander
WinNC
Dos Navigator
Servant Salamander
Turbo Browser

Winamp, Skins, Plugins
Необходимые Утилиты
Текстовые редакторы
Юмор

File managers and best utilites

Стаи и косяки рыб. Стаи рыб


Роль стаи в жизни рыб

стая рыбВ мире рыб значительно больше стайных видов, чем одиночек. Это легко разъясняется тем, что свора оказывает помощь рыбам выживать. Активнее всего объединяются в своры пелагические рыбы, обитающие в толще воды. Не смотря на то, что каких-то строгих правил тут нет, в своры планируют и хищные, и «мирные, и донные, и пелагические рыбы, и добрые пловцы, и еле передвигающиеся. Но ответственнее всего стаеобразование для мигрирующих рыб. Причем не имеет значения, какая это миграция: суточная вертикальная, либо сезонная, либо катадроино-анадромная, как у лососей. Ихтиологи уверены в том, что более 25% всех рыб перемещаются в виде своры в течении всей собственной жизни. А 50% проводят в свора младенчество (личинки) и детство (мальки).

Пока не найдены стайные рыбы среди глубоководных и пещерных видов, и вдобавок нет их среди рыб, активных ночью либо обитающих в укрытиях. Вряд ли возможно отыскать их и среди прибрежных донных рыб (они, в большинстве случаев, малоактивны). и вдобавок среди жителей стремительных горных потоков либо водоемов с постоянно высокой мутностью воды. В отличие от рыб, ведущих одиночный образ судьбы, у стайных слабо развиты личные защитные приспособления: шипы, колючки, ядовитые железы, угрожающие демонстрации и т.п. Для стайных видов нехарактерна и забота о потомстве, выживаемость потомства они снабжают громадным числом выметываемой икры. Такие рыбы, как сельди, скумбрии либо ставриды, погибают через пару дней, в случае если отделить их от своры. Причиной смерти есть прежде всего стресс.

Свора глазами математикаГеометрически любое сообщество рыб в большинстве собственном воображает трехмерную, объемную структуру. В этой структуры имеется три главных геометрических показателя — высота, ширина и длина. Эти параметры детально изучают и разбирают рыболовы-промысловики посредством спутников, эхолокаторов и пр. Они могут прогнозировать, как в скором времени изменятся эти параметры и где направляться ставить сети либо куда подгонять сейнеры. Но эти параметры у своры довольно часто и быстро изменяются. Так, в одном и том же опыте рыбы могут держаться сворами, параметры которых отличаются в десятки а также много раз. Самыми огромными бывают своры многих морских и океанических рыб, и ученые для оценки размеров таких свор применяют сложные гидроакустические способы, и вдобавок методы фото регистрами и а также визуального наблюдения из космоса. Ихтиологи узнали, что, к примеру, своры японской скумбрии бывают протяженностью до 150 м и имеют ширину до 15 м. Своры сельди во время нагула имеют длину до 50 м и при средней высоте около трех метров их площадь превышает 3 км. А у европейского анчоуса площадь своры достигает 400 км. Приблизительные информацию о местонахождении больших свор возможно, правда с большим трудом, взять у разных береговых работ, местных работ рыбнадзора и от вторых организаций.

Структура сворыВ отличие от насекомых, птиц и млекопитающих, своры рыб часто имеют очень необыкновенные а также фантастические формы, которые удается замечать дайверам и подводным охотникам, когда они оказываются уровнем ниже. Наряду с этим нельзя сказать, что своры рыб одного вида имеют одну форму, а другого вида — другую. Рыбы одного и того же вида могут в течение часа организовать своры самойразличной формы. Так что форма свор у всех рыб владеет большой изменчивостью.К примеру, своры кефали принимают форму от круглой до подковообразной, либо вытянутую в виде ленты, либо Восьмерки». В то время как свора идет активным ходом (она именуется «ходовой»), то принимает максимально характерную для нее форму. Наблюдения за сворами рыб с воздуха либо с судов — захватывающее зрелище, для которого формируют особые экскурсионные маршруты. В случае если с воздуха либо с борта корабля присмотреться к свора рыб, возможно заметить вытянутую либо заостренную форму. Ответственной изюминкой ходовых свор есть высокая согласованность рыб при совершении и перемещениях сложных маневров. В то время как скорость перемещения своры падает и рыбы отдыхают либо начинают питаться, то из вытянутой свора достаточно скоро становится округлой. Все происходит по строгому методу: структура своры скоро изменяется, единая ориентация особей нарушается, отдельные особи рассредоточиваются, а их размещение вполне определяется изюминками питания данного вида в конкретном водоеме. Такую свору именуют «питающейся». Это лучший результат для рыбной ловли либо для подводной охоты. V рыбы сейчас максимально развита пищевая и двигательная активность, и она может заинтересоваться любой насадкой.

В то время как же свора переходит в форму «отдыхающей» и становится рыхлой, прореженной и «расформированной, то рыба в ней неактивна, кормиться не желает и, скорее всего, не заинтересуется предлагаемыми рыболовами приманками. Кстати, если вы резким действием расшевелите отдыхающую либо питающуюся свору, то она быстро примет округлую форму и скоро станет плотной и защищенной. Такое поведение рыб — принципиальный момент борьбы за существование. Стаеобразование — это эволюционный метод обезопасисть себя и собственных сородичей от опасности. Чем больше испугана рыба, тем стремительнее она перемещается. Не обращая внимания на внешнюю хаотичность перемещений напуганных рыб, они весьма скоро выстраиваются в нужном направлении. Но наряду с этим у испуганных рыб единая ориентация в сворах отсутствует, солидная их часть в свора в большинстве случаев ориентирована головой не вовнутрь, а в различные стороны, исходя из этого такие своры стали называться -своры кругового обзора» либо «оборонительной своры». Оборонительная свора характеризуется большой маневренностью и может скоро и умело передвигаться в водоеме. А ее очертания и форма, ориентация и плотность особей в пространстве скоро изменяются; в некоторых случаях целостность своры при уходе от опасности нарушается, и она распадается на две либо пару более небольших свор, которые потом снова объединяются в одну.

Могут ли объединяться в своры рыбы различных видов?Могут, не смотря на то, что и нечасто. Прежде всего это прибрежные стайные тропические рыбы, родные по питанию и образу жизни, сходные по размерам, окраске и формам тела, населяющие одинаковые биотопы. Большие разновидовые своры, объединяющие в основном травоядных представителей различных семейств и родов, довольно часто видятся среди коралловых рифов. Объединение в единую свору представителей различных видов дает рыбам очевидные преимущества, в первую очередь в питании, потому, что даже незначительное расхождение в предпочтении тех либо иных кормовых объектов ведет к большому понижению пищевой борьбе и к более полному применению пищи. К тому же разновидовые своры легче преодолевают сопротивление территориальных рыб, защищающих собственные угодья, и прессинг хищников. Образование разновидовых свор значительно чаще наблюдается у молоди, в особенности в первоначальный год судьбы. Среди рыб отечественных водоемов смешанные своры образуют мальки амурского гольяна и пескаря, чебачка, плотвы и ельца, ряпушки и сига.стая рыбЕще ученые узнали, что рыбы обожают объединяться в своры с особями не только собственного вида, но и размера и схожего возраста. Как в любой момент, ихтиологи подкрепили выводы наглядными цифрами. Преобладающее большая часть рыб в сворах имеют схожие размеры, не различающиеся между собой более чем на 50% от средних размеров тела. Другими словами формирование рыб в своры происходит не случайным, спонтанным образом, а подчинено строгому биологическому механизму. Он обеспечивается тем, что происходит пассивный выход из своры более небольших особей, владеющих более низкой (либо высокой) скоростью плавания. Другими словами все легко объяснимо и логично. Принципиально важно еще да и то, что более небольшие и не сильный экземпляры в любой момент обделены пищей, А в то время как хищная рыба нападает на свору рыб, она непременно выбирает жертвой особь, отличающуюся либо даже выделяющуюся среди остальных размерами (не имеет значения, будет ли это более большая либо небольшая особь) либо внешним видом (другими словами случайно прибившуюся к свора рыбу другого вида).

Влияние физических и биологических факторов на формирование сворыЗначительно чаще своры рыб организованы так, что более небольшие особи плывут в конце своры, где (в соответствии с законами гидродинамики) им приходится преодолевать меньшее сопротивление воды, исходя из этого они могут плыть со скоростью более больших, в первых рядах плывущих рыб. До тех пор пока ученые более детально изучили пространственное размещение рыб в свора и ее структуру лишь на примере ходовых свор, в которых рыбы ориентированы строго параллельно друг другу на равном расстоянии и поддерживают горизонтальное положение тела. Рыбы в ходовых сворах смещены относительно друг друга в горизонтальной плоскости и находятся в так именуемом шахматном порядке Ихтиологи такие шахматные своры именуют изотропными. Размещение рыб в ходовой свора определяется физическими силами, появляющимися в водной среде при плавании рыб.

Не считая биологических факторов огромное влияние на стаеобразование оказывают внешние абиотические факторы. Прежде всего освещенность. Так как суточный ритм — олин из самых ответственных па-раметров формирования свор. Ночью своры практически не формируются из-за нехорошей видимости. Одвременно с этим очевидно не достаточно возможностей обоняния, слуха, боковой линии и других сенсорных совокупностей. Изучения подтвердили, что падение освещенности в вечерние часы ниже критического уровня ведет к рассредоточению рыб и распаду стай. А с повышением освещенности утром и днем происходят процессы объединения рыб. Рыболовы должны непременно учитывать биологические часы стаеформирования. Так, в вечернее сумеречное время процесс распада своры происходит из-за громадной скорости плавания рыб, многократно возрастает расстояние между ближайшими партнерами по свора, теряется ориентация рыб относительно друг друга, а плавание рыб становится хаотичным. К примеру, у молоди густеры и некоторых вторых карповых своры на закате начинают «пульсировать», то существенно увеличивая собственные размеры, то уменьшая их до обычных, а сами рыбы наряду с этим то объединяются, то, напротив, рассыпаются. Ключевую роль в рассыпании свор рыб играется феромон тревоги. Напугав одну рыбу, вы рискуете взять безлюдный водоем через пять минут. Даже минимальные количества феромона тревоги приводят к реакции избегания у рыб. Причем он может сработать даже для рыб вторых видов. Этот феромон имеется не только у рыб, но и у людей, и у других групп животных. Ничего необычного, поскольку люди тоже в большинстве собственном склонны к стаеобразованию, что оказывает помощь им выживать и улучшать уровень качества собственной жизни, В целом свора в мире животных — это первый шаг на встречу к социализации собственного сообщества.

my-ribalka.ru

О рыбах и рыбалке » Роль стаи в жизни рыб

Опубликовал admin в ноября 12, 2014 в рубрике О рыбах

стая рыбВ мире рыб гораздо больше стайных видов, чем одиночек. Это легко объясняется тем, что стая помогает рыбам выживать. Активнее всего объединяются в стаи пелагические рыбы, обитающие в толще воды. Хотя каких-то строгих правил тут нет, в стаи собираются и хищные, и «мирные”, и донные, и пелагические рыбы, и хорошие пловцы, и еле передвигающиеся. Но важнее всего стаеобразование для мигрирующих рыб. Причем не важно, какая это миграция: суточная вертикальная, или сезонная, или катадроино-анадромная, как у лососей. Ихтиологи считают, что более 25% всех рыб перемещаются в виде стаи на протяжении всей своей жизни. А 50% проводят в стае младенчество (личинки) и детство (мальки).

Пока не обнаружены стайные рыбы среди глубоководных и пещерных видов, а также нет их среди рыб, активных в ночное время или обитающих в укрытиях. Вряд ли можно найти их и среди прибрежных донных рыб (они, как правило, малоактивны). а также среди обитателей быстрых горных потоков или водоемов с постоянно высокой мутностью воды. В отличие от рыб, ведущих одиночный образ жизни, у стайных слабо развиты индивидуальные защитные приспособления: шипы, колючки, ядовитые железы, угрожающие демонстрации и т.п. Для стайных видов нехарактерна и забота о потомстве, выживаемость потомства они обеспечивают большим количеством выметываемой икры. Такие рыбы, как сельди, скумбрии или ставриды, погибают через несколько дней, если отделить их от стаи. Причиной гибели является в первую очередь стресс.

Стая глазами математикаГеометрически любое сообщество рыб в большинстве своем представляет трехмерную, объемную структуру. В этой структуры есть три основных геометрических показателя – высота, длина и ширина. Эти параметры подробно изучают и анализируют рыболовы-промысловики с помощью спутников, эхолотов и пр. Они могут прогнозировать, как в ближайшее время изменятся эти параметры и где следует ставить сети или куда подгонять сейнеры. Но эти параметры у стаи часто и резко изменяются. Так, в одном и том же эксперименте рыбы могут держаться стаями, параметры которых отличаются в десятки и даже сотни раз. Самыми огромными бывают стаи многих морских и океанических рыб, и ученые для оценки размеров таких стай используют сложные гидроакустические методы, а также способы фото регистрами и и даже визуального наблюдения из космоса. Ихтиологи выяснили, что, например, стаи японской скумбрии бывают протяженностью до 150 м и имеют ширину до 15 м. Стаи сельди в период нагула имеют длину до 50 м и при средней высоте около 3 м их площадь превышает 3 км. А у европейского анчоуса площадь стаи достигает 400 км. Приблизительные данные о местонахождении крупных стай можно, правда с трудом, получить у различных береговых служб, местных служб рыбнадзора и от других организаций.

Структура стаиВ отличие от насекомых, млекопитающих и птиц, стаи рыб нередко имеют весьма необычные и даже фантастические формы, которые удается наблюдать дайверам и подводным охотникам, когда они оказываются уровнем ниже. При этом нельзя сказать, что стаи рыб одного вида имеют одну форму, а другого вида – другую. Рыбы одного и того же вида могут в течение часа сформировать стаи самойразной формы. Так что форма стай у всех рыб обладает значительной изменчивостью.Например, стаи кефали принимают форму от круглой до подковообразной, или вытянутую в виде ленты, или “Восьмерки». Когда стая идет активным ходом (она называется «ходовой»), то принимает максимально характерную для нее форму. Наблюдения за стаями рыб с воздуха или с кораблей – захватывающее зрелище, ради которого формируют специальные экскурсионные маршруты. Если с воздуха или с борта корабля присмотреться к стае рыб, можно увидеть вытянутую или заостренную форму. Важной особенностью ходовых стай является высокая согласованность рыб при перемещениях и совершении сложных маневров. Когда скорость перемещения стаи падает и рыбы отдыхают или начинают питаться, то из вытянутой стая достаточно быстро становится округлой. Все происходит по строгому алгоритму: структура стаи быстро изменяется, единая ориентация особей нарушается, отдельные особи рассредоточиваются, а их расположение полностью определяется особенностями питания данного вида в конкретном водоеме. Такую стаю называют «питающейся». Это лучшее время для рыбной ловли или для подводной охоты. V рыбы в этот момент максимально развита пищевая и двигательная активность, и она может заинтересоваться любой насадкой.

Когда же стая переходит в форму «отдыхающей» и становится рыхлой, прореженной и «расформированной”, то рыба в ней неактивна, кормиться не хочет и, скорее всего, не заинтересуется предлагаемыми рыболовами приманками. Кстати, если вы резким действием расшевелите отдыхающую или питающуюся стаю, то она резко примет округлую форму и быстро станет плотной и защищенной. Такое поведение рыб – важный момент борьбы за существование. Стаеобразование – это эволюционный способ защитить себя и своих сородичей от опасности. Чем больше испугана рыба, тем быстрее она перемещается. Несмотря на внешнюю хаотичность перемещений напуганных рыб, они очень быстро выстраиваются в нужном направлении. Но при этом у испуганных рыб единая ориентация в стаях отсутствует, большая их часть в стае обычно ориентирована головой не внутрь, а в разные стороны, поэтому такие стаи получили название -стаи кругового обзора» или «оборонительной стаи». Оборонительная стая характеризуется максимальной маневренностью и может быстро и ловко передвигаться в водоеме. А ее форма и очертания, плотность и ориентация особей в пространстве быстро меняются; в некоторых случаях целостность стаи при уходе от опасности нарушается, и она распадается на две или несколько более мелких стай, которые затем вновь объединяются в одну.

Могут ли объединяться в стаи рыбы разных видов?Могут, хотя и нечасто. В первую очередь это прибрежные стайные тропические рыбы, близкие по образу жизни и питанию, сходные по размерам, формам и окраске тела, населяющие одни и те же биотопы. Крупные разновидовые стаи, объединяющие преимущественно растительноядных представителей разных родов и семейств, часто встречаются среди коралловых рифов. Объединение в единую стаю представителей разных видов дает рыбам очевидные преимущества, прежде всего в питании, поскольку даже незначительное расхождение в предпочтении тех или иных кормовых объектов приводит к значительному снижению пищевой конкуренции и к более полному использованию пищи. К тому же разновидовые стаи легче преодолевают сопротивление территориальных рыб, охраняющих свои угодья, и прессинг хищников. Образование разновидовых стай чаще всего наблюдается у молоди, особенно в первый год жизни. Среди рыб отечественных водоемов смешанные стаи образуют мальки пескаря и амурского гольяна, чебачка, ельца и плотвы, сига и ряпушки.стая рыбЕще ученые выяснили, что рыбы любят объединяться в стаи с особями не только своего вида, но и схожего возраста и размера. Как всегда, ихтиологи подкрепили выводы наглядными цифрами. Преобладающее большинство рыб в стаях имеют схожие размеры, не различающиеся между собой более чем на 50% от средних размеров тела. То есть формирование рыб в стаи происходит не случайным, спонтанным образом, а подчинено строгому биологическому механизму”. Он обеспечивается тем, что происходит пассивный выход из стаи более мелких особей, обладающих более низкой (или высокой) скоростью плавания. То есть все легко объяснимо и логично. Важно еще и то, что более мелкие и слабые экземпляры всегда обделены пищей, А когда хищная рыба нападает на стаю рыб, она обязательно выбирает жертвой особь, отличающуюся или даже выделяющуюся среди остальных размерами (не важно, будет ли это более крупная или мелкая особь) или внешним видом (то есть случайно прибившуюся к стае рыбу другого вида).

Влияние физических и биологических факторов на формирование стаиЧаще всего стаи рыб сформированы так, что более мелкие особи плывут в конце стаи, где (в соответствии с законами гидродинамики) им приходится преодолевать меньшее сопротивление воды, поэтому они могут плыть со скоростью более крупных, впереди плывущих рыб. Пока ученые более подробно исследовали пространственное расположение рыб в стае и ее структуру только на примере ходовых стай, в которых рыбы ориентированы строго параллельно друг другу на равном расстоянии и поддерживают горизонтальное положение тела. Рыбы в ходовых стаях смещены относительно друг друга в горизонтальной плоскости и располагаются в так называемом шахматном порядке Ихтиологи такие шахматные стаи называют изотропными. Расположение рыб в ходовой стае определяется физическими силами, возникающими в водной среде при плавании рыб.

Кроме биологических факторов огромное влияние на стаеобразование оказывают внешние абиотические факторы. В первую очередь освещенность. Ведь суточный ритм – олин из самых важных па-раметров формирования стай. Ночью стаи почти не формируются из-за плохой видимости. В это же время явно не хватает возможностей обоняния, слуха, боковой линии и других сенсорных систем. Исследования подтвердили, что падение освещенности в вечерние часы ниже критического уровня приводит к распаду стай и рассредоточению рыб. А с увеличением освещенности утром и днем происходят процессы объединения рыб. Рыболовы должны обязательно учитывать биологические часы стаеформирования. Так, в вечернее сумеречное время процесс распада стаи происходит из-за большой скорости плавания рыб, в несколько раз увеличивается расстояние между ближайшими партнерами по стае, утрачивается ориентация рыб относительно друг друга, а плавание рыб становится хаотичным. Например, у молоди густеры и некоторых других карповых стаи на закате начинают «пульсировать», то значительно увеличивая свои размеры, то уменьшая их до нормальных, а сами рыбы при этом то объединяются, то, наоборот, рассыпаются. Важную роль в рассыпании стай рыб играет феромон тревоги. Напугав одну рыбу, вы рискуете получить пустой водоем через пять минут. Даже минимальные количества феромона тревоги вызывают реакцию избегания у рыб. Причем он может сработать даже для рыб других видов. Этот феромон есть не только у рыб, но и у людей, и у других групп животных. Ничего удивительного, ведь люди тоже в большинстве своем склонны к стаеобразованию, что помогает им выживать и улучшать качество своей жизни, В целом стая в мире животных – это первый шаг на пути к социализации своего сообщества.

www.modfish.ru

Стаи и косяки рыб — Википедия

В биологии, любые группы рыб, которые держатся вместе по социальным причинам, представляют собой стаю[1]. Как правило, это рыбы одного вида, большинство из которых находится в одинаковой фазе жизненного цикла, активно контактирует друг с другом и в любой момент может проявить биологически полезную для членов группы организованную деятельность[2]. Примерно четверть всех существующих видов рыб, в основном мелкие пелагические рыбы, такие как сельди и анчоусы, проводят всю свою жизнь в стаях. Около половины видов живут стаями часть жизни, обычно до наступления половой зрелости, например, карповые и жерехи[3].

Подобное временное объединение взаимосвязанных по своему поведению рыб имеет разнообразное приспособительное значение. Это и защита от хищников (опасность легче обнаружить, кроме того, находясь в массе сородичей, меньше шансов быть пойманным), и эффективный поиск пищи, и больший успех в поиске партнёра для размножения, и благополучные миграции и зимовка.

Рыбы образуют стаи по нескольким параметрам. Как правило, они предпочитают более крупные косяки, состоящие из особей своего вида, либо похожих на себя по размеру и внешнему виду, здоровых рыб, и родственников.

Согласно эффекту «странности» любой член стаи, который выделяется своим внешним видом, станет преимущественной мишенью для хищников. Этот факт объясняет почему рыбы предпочитают стаи похожих на себя особей. Эффект «странности», таким образом, обусловливает гомогенность стай.

Подводное видео косяка сельди, который быстро мигрирует на нерестилища в Балтийском море

Скопление рыбы — это общий термин для любой группы рыб, собравшейся в каком-либо месте. Скопления рыб бывают структурированными или неструктурированными. Неструктурированные скопления могут состоять из особей смешанных видов и размеров, собравшихся случайно у локальных ресурсов, например, корма или гнездовья.

Если агрегация происходит интерактивным, социальным путём, её можно назвать стаей[1]. Хотя стайные рыбы могут плавать и кормиться независимо друг от друга, тем не менее, они всё же осведомлены о других членах группы, о чём свидетельствует их приспособительное поведение. Стайные группы могут быть образованы рыбами разных размеров и видов.

Стая бывает организована довольно жёстко, когда рыбы плавают синхронно с одинаковой скоростью и в одном направлении[1][4]. Подобные косяки обычно образованы рыбами одного вида и возраста/размера, двигающимися на некотором расстоянии друг от друга. Они способны производить сложные манёвры, так будто обладают собственным разумом[5].

Тонкости формирования стаи изучены далеко не полностью, особенно аспекты движения и энергетики питания. Для объяснения стайного поведения выдвинуто множество гипотез, в том числе лучшая ориентация, синхронизация охоты, запутывание хищника и снижение риска быть схваченным. Стайный образ жизни имеет и свои недостатки, например, накопление выделений дыхательной системы и истощение кислорода и пищевых ресурсов[1].

Крупные хищники, часто сопровождают стаи кормовых рыб . На фотографии изображена стая красных каранксов в сопровождении большой барракуды.

У рыб стайность бывает облигатной или факультативной[6]. Облигатные стайные рыбы, такие как тунцы, сельди и анчоусовые, всю жизнь проводят в группе и начинают беспокоиться, будучи отделёнными от неё. Факультативные стайные рыбы, например, атлантическая треска, сайда и некоторые виды ставридовых, собираются в стаи лишь на время, иногда для размножения[7].

Скопление рыб может превратиться в слаженную и организованную стаю, а затем в течение нескольких секунд снова стать аморфным. Такие трансформации вызваны переходом между разными видами деятельности: от кормления к отдыху, миграции или спасению бегством[5].

Аморфные скопления более уязвимы для нападения хищника. Форма стаи зависит от вида рыб и того, чем они занимаются в текущий момент. Косяки мигрирующих рыб выстраиваются длинными тонкими линиями, приобретают квадратную, овальную или амёбовидную форму. Быстро движущиеся стаи, как правило, имеют форму клина, а нагульные косяки обычно становятся круговыми[5].

Кормовые рыбы — это мелкие рыбы, на которых охотятся крупные хищники — рыбы, морские птицы и млекопитающие. Типичные океанические кормовые рыбы представляют собой небольших планктонофагов, подобных сельдям, анчоусам и менхэденам. Кормовые рыбы компенсируют свой малый размер, формируя косяки. Иногда они кормятся, синхронно двигаясь в определённом порядке с открытыми ртами, что позволяет им эффективно фильтровать планктон[8]. В ходе миграций кормовые рыбы огромными косяками двигаются вдоль береговой линии и переплывают через открытый океан.

Большинство кормовых рыб являются пелагическими, они формируют свои стаи в открытой воде, а не на дне или около дна (донные рыбы). Кормовые рыбы недолговечны, в основном их перемещения незаметны для человека. Внимание хищников сосредоточено на косяках, они знают их численность и местонахождение, и зачастую сами собираются в стаи и совершают длительные миграции, чтобы поддерживать с ними связь[9].

Косяк рыб множеством глаз сканирует пространство на предмет корма или опасности

Сельди — одни из наиболее впечатляющих стайных рыб. Они образуют многочисленные скопления. Самые крупные косяки формируются во время миграций путём слияния нескольких мелких стай. Во время миграции кефали в Каспийском море «цепочки», образованные многочисленными стаями, тянутся на сотни километров. По оценкам стаи сельди в Северной Атлантике могут занимать до 4,8 кубических километров при плотности 0,5—1,0 рыбы на кубический метр, что в сумме составляет около трёх миллиардов особей в одном косяке[10]. Эти стаи двигаются вдоль побережья и пересекают открытый океан. Молоки нерестящихся тихоокеанских сельдей иногда окрашивают приибрежные воды Южного Сахалина в белый цвет[11]. В целом косяки сельди чётко организованы, что позволяет им поддерживать относительно постоянную крейсерскую скорость. У сельдевых отличный слух, их косяки мгновенно реагируют на появление хищника. Сельди держатся на определённом расстоянии от хищника, например, косатки, образуя вакуоль, которая с высоты птичьего полёте выглядит как бублик[12].

Многие виды крупных хищников также образуют стаи, в том числе мигрирующие рыбы, такие как тунцы и некоторые океанские акулы.

Стайный образ жизни обычно описывают как компромисс между преимуществом жизни в группе в плане большей защищённости от хищников и усиленнием конкуренции в добывании пищи[13]. Некоторые авторы утверждают, что совокупные преимущества стайного поведения представляют для рыб мощные селективные стимулы, заставляющие их присоединяться к косякам[14]. Есть мнение, что формирование стай является классическим примером эмерджентности, то есть наличия свойств, принадлежащих группе, а не отдельным рыбам. Эмерджентные свойства обеспечивают членам стаи эволюционное преимущество[15].

Социальную функцию стайного образа жизни, особенно у рыб, можно рассматривать в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что отдельные рыбы, будучи изолированными из стаи, начинают интенсивнее дышать. Этот эффект был приписан к воздействию стресса, оказалось, что пребывание среди сородичей действует успокаивающее и даёт мощную социальную мотивацию, чтобы оставаться в группе[16]. Сельди, например, сильно волнуются, если их изолировать от сородичей.[17] Из-за адаптации к стайному образу жизни их редко содержат в аквариумах. Даже в самых лучших искусственных условиях они становятся болезненными и вялыми по сравнению с полными энергии собратьями в диких косяках. В ходе наблюдений за сельдью в искусственных условиях было установлено, чем многочисленнее группа, тем быстрее рыбы начинают питаться и лучше себя чувствуют. Сельди, содержащиеся изолированно или попарно, не питались и погибали через 2—15 суток[18].

Прибрежные апвеллинги (отмечены красным) снабжают косяки кормовых рыб обильным питанием (планктоном), в свою очередь, эти скопления рыб привлекают крупных хищников

Было сделано предположение, что стайный образ жизни у рыб повышает эффективность добывания корма. Подобное явление было обнаружено при изучении нагульного поведения стайных карповых[19]. В этом исследовании было измерено время, которое потребовалось группам обыкновенных гольянов и золотых рыбок, чтобы найти корм. При разной численности рыб в группе было установлено статистически значимое уменьшение времени, необходимое для поиска пищи большими группами. Структура стай также помогает эффективнее охотиться хищным рыбам. Анализ данных, полученных с помощью аэрофотосъемки, показал, что стая обыкновенных тунцов имеет форму параболы, этот факт наводит на мысль о коллективной охоте у этого вида[20].

Причиной этому множество глаз, ищущих еду. Рыбы в косяках «делятся» информацией, контролируя поведение друг друга с близкого расстояния. Кормовое поведение одной рыбы быстро стимулирует активный поиск пищи у других[1].

В океане благодатную почву для кормления рыбам обеспечивают апвеллинги. Общая циркуляция в океане представляет собой крупномасштабные океанские течения, вызванные силой Кориолиса. Ветровые поверхностные течения взаимодействуют с этими круговоротами и с подводными образованиями рельефа, такими как подводные горы, банки, и край континентального шельфа, производя восходящие течения и апвеллинги[21]. Они переносят питательные вещества, благодаря которым процветает планктон. Привлечённый обильным кормом планктон становится кормом для рыб. В свою очередь, кормовые рыбы являются добычей крупных хищников. Большинство апвеллингов наблюдаются в прибрежных водах, многие из них поддерживают наиболее богатые мировые рыбные ресурсы. Апвеллинг отмечается у побережья Перу, Чили, в Аравийском море, в западных водах Южной Африки, у восточных берегов Новой Зеландии и побережья Калифорнии.

Веслоногие рачки, главный компонент зоопланктона, составляют основу рациона кормовых рыб. Эти мелкие ракообразные обитают как в океане, так и в пресной воде. Их длина обычно не превышает 1—2 мм, удлинённое тело имеет форму капли. Веслоногие очень осторожны и вёртки. Расставив длинные усики, они способны ощутить изменение давления воды, вызванное приближением хищника, и мгновенно отскочить на несколько сантиметров. При высокой концентрации рачков стаи сельдей кормятся, проплывая сквозь их скопление с распахнутыми ртами и полностью раскрытыми жаберными крышками.

  • С помощью длинных усиков веслоногие рачки улавливают изменение давления воды

  • Сельди кормятся рачками, рыскрыв рот

  • Веслоногие рачки составляют основу рациона многих пелагических кормовых рыб, например, сельдей

  • Схема показывает, как сельди синхронно охотятся на такую подвижную добычу, как веслоногие

Рыбы плывут рядом друг с другом на расстоянии, равном длине прыжка рачков, как показано на анимации вверху справа. Рачок чувствует давление воды от приближающейся рыбы и совершает скачок, длина которого всегда примерно одинакова. Рачок способен неутомимо совершить до 80 прыжков за раз. После прыжка ему требуется 60 миллисекунд, чтобы вновь расправить антенны. Эта задержка может стать для него губительной, поскольку сельди движутся непрерывным потоком и в конце концов поймают его. С другой стороны, единичная неполовозрелая сельдь не в состоянии отловить крупного веслоногого рачка[8].

Стайное поведение может дать рыбам определённые преимущества в размножении. В стае легче найти потенциального партнёра, для этого требуется меньше энергии. Рыбы, совершающие длительные миграции на нерестилища, лучше ориентируются в стае, получая информацию об окружающей среде от всех её членов[5].

Схема миграций мойвы

Кормовые рыбы зачастую совершают миграции между местами нагула, нереста и природными питомниками. Как правило, у конкретной популяции эти три места образуют треугольник. Например, популяция сельди нерестится у южного побережья Норвегии, нагуливается в водах Исландии, а молодь подрастает на севере Норвегии. Подобное географическое разделение может играть существенную роль, поскольку во время нагула кормовые рыбы не различают собственную молодь и возможен каннибализм.

Мойва — кормовая рыба семейства корюшковых, которая обитает в Атлантическом и Северном ледовитом океане. Летом она нагуливается на плотных скоплениях планктона у края ледяного шельфа. Крупные особи также питаются крилем. Весной и летом большими стаями мойва мигрирует между местами нагула и нереста (Исландия, Гренландия и Ян-Майен). Их миграции подвержены влиянию океанических течений. Весной и осенью половозрелые особи движутся к северу на нагул вокруг Исландии. В сентябре-ноябре они плывут в обратном направлении. Миграция на нерест начинается в декабре-январе[22][23]. Схема справа показывает основные нерестилища и направление движения личинок. Зелёным цветом отмечена мойва, следующая на нагул, синим показано обратное направление, а красным цветом отмечены нерестящиеся рыбы.

Существует теория, согласно которой стайные рыбы способны экономить энергию на движении в группе, подобно велогонщикам в пелотоне. Считается, что гуси, совершающие перелёты в стае в виде буквы V пользуется тем же преимуществом, двигаясь в восходящем потоке вихря, создаваемого крыльями птиц, летящих впереди[24][25].

Вероятно, регулярный интервал и примерно одинаковый размер рыб, составляющих стаю, повыщает гидродинамическую эффективность[13]. Однако лабораторные эксперименты не подтвердили эту гипотезу[1], хотя возможно существование подобного феномена в дикой природе. Было сделано предположение, что рыбы, занимающие положение лидеров в стае, постоянно меняются, поскольку оно даёт преимущества в кормлении, тогда как остальные члены группы выигрывают в гидродинамике[14].

Когда стайная рыба отбивается от косяка, она легко становится добычей хищника[5]. Стайный образ жизни предполагает несколько способов избежать опасности. Во-первых, это поведение, сбивающее хищника с толку[26]. В погоне за стаей дневной хищник может быть спутан многочисленными мелькающими рыбками, погоня становится менее целенаправленной, броски учащаются, растёт число промахов. Дезориентацию увеличивают специфические манёвры стаи, например, при броске ближайшие к агрессору рыбы рассыпаются веером вперёд и в стороны, и, проплыв немного вперёд, заворачивают обратно к хвосту хищника против направления его атаки. Иногда стая разделяется надвое и снова соединяется позади хищника, совершив манёвр в виде буквы Ф. Подобное поведение наблюдается при погоне лобанов и морских налимов за обыкновенными атеринами, европейскими сарганами и европейскими анчоусами. Описанный манёвр был зафиксирован в искусственных условиях при наблюдении за молодью щуки и мальками карповых рыб[27]. Подобное явление объясняется, вероятно, тем, что движение многочисленных потенциальных жертв «перегружает» зрительные каналы хищника. Это предположение было подтверждено как экспериментально[28][29], так и с помощью компьютерного моделирования[30][31]. Стайные рыбы имеют одинаковый размер и серебристую окраску, поэтому хищнику трудно выделить один объекты из массы мелькающих рыб, а затем схватить добычу, прежде чем она скроется в круговороте сородичей[5].

Во-вторых, скопление рыб не даёт боковой линии и электросенсорной системе хищника точных сигналов[32]. Движения плавников одной рыбы создают точечный источник волнообразного сигнала, по которому хищник мог бы локализовать её. Поскольку поля множества рыб перекрывают друг друга, сигналы перемешиваются, вероятно, формируя волну давления, воспринимаемую боковой линией, как исходящую от крупного животного[32][33]. Боковая линия играет важную роль в финальной фазе атаки хищника[34]. Восприимчивые к электричеству животные способны локализовать источник поля с помощью пространственных неравномерностей. Отдельные сигналы можно получить при условии, что испускающие их особи удалены друг от друга на расстоение, равное примерно пяти ширинам своего тела. Если объекты расположены слишком скученно, чтобы быть распознанными, получается «размытая» картинка[35]. На основании этого можно сделать предположение, что стайное поведение способно запутать электросенсорную систему хищника[32].

Третий эффект противодействия хищникам, которым могут обладать скопления животных, описывает гипотеза «множества глаз». Эта теория гласит, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет обнаружения опасности может быть распределена среди множества особей. Кроме того, массовое сотрудничество, вероятно, повышает бдительность и увеличивает время индивидуального кормления[36][37].

Гипотетически рыбы получают преимущество за счёт стайного образа жизни благодаря эффекту «растворения в толпе», который схож с эффектом запутывания хищника[1]. Конкретный хищник может съесть только небольшую часть крупной стаи по сравнению с немногочисленной агрегацией[38]. Было сделано предположение, что животные ищут в группе индивидуальное спасение и прячутся за спинами сородичей[39]. В другой формулировке теория рассматривалась как комбинация обнаружения и вероятности атаки[40]. В части теории, касающейся обнаружения, было высказано предположение, что потенциальная добыча может получить преимущество от жизни в группе, так как вероятность встретиться с хищником у каждой конкретной группы меньше, чем у единичной особи. В части, касающейся атаки, говорилось, что в присутствии вокруг большого количества рыб атакующий хищник с меньшей вероятностью съест определённую рыбу. В целом предполагалось, что рыбе выгоднее находится в большей из двух групп, при условии, что вероятность обнаружения и атаки не не увеличивается непропорционально с размером группы[41].

Сардины, сбившиеся в клубок в окружении хищников

Стайные кормовые рыбы постоянно подвергаются нападениям со стороны хищников. Примером могут служить атаки, которые происходят во время хода сардин, когда миллионы серебристых рыб плывут вдоль южного побережья Африки. По биомассе скопления сардин могут соперничать со стадами большого гну в Восточной Африке[42]. Продолжительность жизни сардин невелика, всего 2—3 года. Весной и летом взрослые двухлетние сардины массово нерестятся на на банке Агульяс, выпуская в воду тонны икры. Затем они отправляются в субтропические воды Индийского океана. Самые крупные косяки достигают 7 км в длину, 1,5 км в ширину и 30 м в глубину. За сардинами следует огромное количество акул, дельфинов, тунцов, парусников, капских морских котиков и даже косаток. В случае опасности сардины и другие кормовые рыбы сбиваются вместе, образуя массивные подвижные клубки, диаметр которых может достигать 10—20 м. Подобная агрегация редко сохраняется дольше 10 минут.[43].

Развитие стайного поведения, вероятно, связано с улучшением восприятия, которое позволяет избежать каннибализма[32].

У хищников выработались различные приёмы противодействия, подрывающие защитные свойства стайного поведения и манёвров кормовой рыбы. Парусник поднимает свой парус, становится крупнее и таким образом способен нанести больший урон стае рыб или кальмаров. Меч-рыба на высокой скорости врезается в косяк и своим мечом убивает или глушит жертвы. Затем она возвращается, чтобы подобрать «улов». Лисьи акулы, иногда собираясь попарно или группой, своим длинным хлыстообразным хвостом сбивают косяк плотнее и глушат рыбу[44][45]. Короткопёрые серые акулы проносятся сквозь косяк вертикально, закручиваясь вокруг своей оси, и хватают рыбу раскрытой пастью. Иногда в финальной части атаки они полностью выскакивают из воды[46][47].

  • Парусник с расправленным спинным плавником — «парусом».

  • Меч-рыба бьёт рыбу своим рострумом.

  • Лисья акула глушит рыбу верхней лопастью хвостового плавника.

  • Короткопёрая серая акула во время атаки крутится вокруг своей оси.

Некоторые хищники, например, дельфины, сами охотятся коллективно. Одним из методов охоты у дельфинов является «выпас», когда стадо млекопитающих контролирует стаю рыб, в то время как его отдельные члены по очереди проплывают сквозь плотно сбитый косяк и кормятся. Иногда дельфины преследуют добычу и загоняют на отмель, где её проще поймать. Подобное поведение наблюдается у афалин в водах Южной Каролины[48].

Афалины также используют следующую тактику охоты: один из дельфинов направляет косяк в сторону своих сородичей, которые образуют своеобразный барьер. Загнанные рыбы начинают выскакивать из воды, где их подхватывают дельфины[49]. Подобный тип совместной ролевой специализации встречается чаще у морских животных, возможно, потому что этому способствуют биоразнообразие, большая биомасса добычи и мобильность хищников[49].

Как известно, небольшая популяция афалин в Мавритании ловит рыбу совместно местными рыбаками. Дельфины направляют косяк к берегу, где люди ждут с их сетями. В суматохе дельфинам также удаётся наловить большое количество рыбы. Также наблюдаются внутривидовые совместные методы поиска пищи[50].

Некоторые киты поглощают стайных рыб, подныривая под косяк и всплывая с распахнутой пастью. Стремительный подъем с глубины увеличивает давление воды и помогает китам шире раскрыть рот, а также захватить большой объем воды с рыбой. Такой метод кормления полосатиков представляет пример уникального биомеханического процесса на Земле[51].

  • Пара горбачей кормится, поднявшись из глубины

  • Олуша с добычей

Стайные рыбы плывут стройными фалангами, зачастую совершая стремительные подъемы и спуски, и крутясь вокруг своей оси, подобно сельдям, при этом они меняют форму стаи, минуя столкновений между собой. Для осуществления подобных манёвров необходима очень быстрая система реагирования. Молодые рыбы сначала собираются попарно, а затем образуют более крупные группы. Стайное поведения развивается инстинктивно, а не путём подражания старшим рыбам. Стайный образ жизни подразумевает наличие у рыб сенсорных систем, способных мгновенно реагировать на небольшие изменения в их положении по отношению к своему соседу. Большинство стайных рыб теряют способность совершать коллективные манёвры после наступления темноты и в это время суток формируют аморфные агрегации. Данный факт свидетельствует о том, что зрение имеет важное значение для стайного образа жизни, что подтверждает поведение рыб, временно утративших зрение. На теле (у головы или у хвоста) стайных видов часто имеются отметины или полосы, которые служат контрольными метками для координации движения в стае[52], подобно меткам, используемым для захвата движения в анимации.

Помимо зрения стайный образ жизни задействует другие органы восприятия. Роль феромонов и обоняния не столь очевидна. В ходе лабораторных исследований отмечалось, что стайные рыбы, у которых искусственно была удалена боковая линия, начинали держаться ближе к сородичам. Вероятно, этот орган восприятия служит для более точного позиционирования в рамках стаи[52].

Трёхмерную структуру косяка довольно сложно наблюдать и описывать из-за многочисленности особей, образующих стаю. Это стало возможно благодаря методам, использующих последние достижения в области акустического рыболовства[53].

Стаю рыб можно описать, опираясь на следующие параметры:

  • Размер стаи — численность рыб, образующих агрегацию. Для создания образа косяков рыбы на краю континентального шельфа у восточного побережья Северной Америки используют методику дистанционного зондирования. Косяки сельдей, мерлуз, скапов и чёрных каменных окуней состоят из миллионов особей и тянутся на многие километры[54].
  • Плотность — это количество рыбы в стае, делённое на объём косяка. Плотность скопления бывает неоднородной[55]. В районе банки, которая отделяет залив Мэн от главной впадины Атлантического океана, примерно в течение часа поверхностная плотность атлантической сельди, пришедшей на нерест, увеличивается с «фонового» уровня (0,05—0,1 особи на квадратный метр) в 2—3 раза[56].
  • Низкая плотность

  • Высокая плотность

  • Низкая полярность

  • Высокая полярность

  • Полярность — описывает степень, в которой все члены стаи устремлены в одном направлении. Для того чтобы определить этот параметр, необходимо установить среднюю ориентацию всех животных в группе. Для каждого животного вычисляется угловая разность между его ориентацией и ориентацией группы. Полярность группы представляет собой среднее значение этих различий[57].
  • Расстояние между ближайшими соседями — описывает расстояние между центрами тяжести одной рыбы (фокусная рыба) и ближайшей к ней другой рыбы. Сначала этот параметр находят для каждой рыбы в агрегации, а затем усредняют. При этом надо учитывать, что рыбы, расположенные на краю агрегации, не имеют соседа в одном направлении. Этот параметр также связан с плотностью стаи. Обычно в косяке он составляет от половины до единицы длины тела особи.
  • Ближайшее положение соседа — в полярной системе координат положение ближайшей к фокусной рыбе особи, описанное через угол и расстояние.
  • Фракция скопления — параметр, заимствованный из физики, чтобы определить состояние, (твёрдое тело, жидкость или газ) трёхмерного скопления рыб. Это мера альтернативная плотности. В идеале агрегация представляет собой совокупность твёрдых сфер с рыбой в центре. Фракция скопления определяется как отношение общего объёма, занимаемого совокупно всеми отдельными сферами, к общему объёму агрегации. Диапазон значений параметра составляет от нуля до единицы, где небольшая фракция скопления представляет собой разреженную систему, подобную газу[58].
  • Интегрированная условная плотность — этот параметр измеряет плотность при различных масштабах длины и, следовательно, описывает однородность плотности по всей группе животных[58].
  • Парная функция распределения — этот параметр обычно используется в физике, чтобы характеризовать степень пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность на расстоянии от заданной точки. Было обнаружено, что стаи скворцов структурированы больше, чем газ, но меньше, чем жидкость[58].

Математические модели[править | править код]

Для создания более полной картины используют математическое моделирование стайного поведения. Наиболее распространенные математические модели предполагают, что отдельные животные в стае следуют трём правилам:

  1. Двигаются в одном направлении с соседом
  2. Остаются рядом с соседними сородичами
  3. Избегают столкновений с соседями

Примером подобного симулятора является программа-боид, созданная в 1986 году Крейгом Рейнолдсом[59]. Другая модель самостоятельно управляемых частиц была предложена в 1995 году[60]. Многие существующие модели применяют указанные выше правила и реализуют их, например, через зоны, существующие вокруг каждой рыбы.

  1. В самой приближённой зоне отталкивания фокусная рыба будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения.
  2. В чуть дальше расположенной зоне выравнивания фокусная рыба будет стремиться выровнять направление движения со своими соседями.
  3. В самой дальней зоне притяжения, расположенной на максимальном удалении от фокусной рыбы, которое она способна почувствовать, фокусная рыба стремится в сторону соседа.

Форму этих зон определяет чувствительность органов восприятия рыбы. Рыбы полагаются на зрение и гидродинамические сигналы, улавливаемые боковой линией, в отличие от криля, который помимо зрения опирается на сигналы, получаемые с помощью антенн. В 2008 году была предложена модель стайного поведения, в которой не было проведено выравнивание совпадающих компонентов поведения индивидов[61]. В ней три базовых правила были сокращены до двух:

  1. Оставаться рядом с соседями
  2. Избегать столкновения с ними

В том же году с помощью модели взаимодействующих частиц был успешно спрогнозирован путь нерестовой миграции мойвы вокруг Исландии[62].

Эволюционные модели[править | править код]

Чтобы получить представление о том, почему животные собираются в стаи, ученые обратились к эволюционным моделям, которые воспроизводят эволюционирующие популяции. Как правило, для моделирования эволюции на протяжении многих поколений эти исследования используют генетический алгоритм. Был изучен ряд гипотез, объясняющих, почему в процессе эволюции у животных формируется стайное поведение, например, теория эгоистичного образования стадаruen[63][64][65][66], запутывания хищника[31][67], снижения риска быть пойманным[68][69] и множества глаз[70].

В 2009 году с помощью последних достижений в области акустических изображений[53][71] группа исследователей Массачусетского технологического института впервые наблюдала формирование и последующую миграцию огромного косяка рыб[72]. Результаты полевых наблюдений дают первое подтверждение общих теорий о поведении крупных скоплений животных от саранчи до птиц[73].

Стайные рыбы вынуждены принимать определённые решения, чтобы оставаться вместе. Например, в каком направлении плыть, столкнувшись с хищником, где сделать остановку для кормления или когда и куда мигрировать. Каков механизм принятия этих решений? Оказывают ли влияние на решение группы более опытные «лидеры», или же стая принимает решение на основе консенсуса?[74]

В децентрализованных системах решение может приниматься на основе чувства кворума. Подобное решение определяется как резкое увеличение вероятности того, что члены группы поведут себя определённым образом, как только будет превышен порог минимального числа их согруппников, принявших данную модель поведения[75]. Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсусное принятие решений при выборе модели для подражания. Рыбы следовали простому правилу кворума — прежде чем принять собственное решение, они наблюдали за решениями сородичей. В целом этот метод приводил к «правильным» решениям, хотя иногда следовал массовый выбор ошибочной модели. По мере увеличения численности группы рыба принимали более точные решения при выборе модели для подражания[76]. Когда в ходе принятия решений на основе консенсуса, что является разновидностью коллективного интеллекта, эффективно используют информацию из многочисленных источников, как правило, следует правильный выбор. Подобное поведение наблюдается у ведущей стайный образ жизни трёхиглой колюшки[75].

Остаётся неразрешённым вопрос относительно того, как стайные рыбы выбирают направление, в котором плыть. При совершении миграций складывается впечатление, что большинство членов стаи знают, куда им двигаться. Наблюдения за кормовым поведением золотых нотемигонусов показали, что они образуются косяки, во главе которых стоят несколько опытных особей, знающих когда и где можно найти пищу[77]. Если все члены стаи одинаково осведомлены относительно наличия корма, в группе всё равно присутствуют лидеры, которые, согласно проведённым поведенческим тестам, смелее своих сородичей[78]. В передней части косяка чаще всего оказывались рыбы небольшого размера, вероятно, потому что они были более голодными[79]. Наблюдения за обыкновенной плотвой показали, что впереди следуют особи, которые до этого были лишены пищи, поскольку таким образом они могут получить больше корма[80][81], хотя и становясь при этом более уязвимыми для хищников[82]. Наиболее робкие рыбы, опасающиеся нападения, предпочитают оставаться в центральной части стаи[83].

В лабораторных условиях довольно легко провести эксперимент, позволяющий установить, какую стаю предпочтёт рыба. Аквариум с контрольной особью располагают между двумя аквариумами с разными стаями. Предполагается, что контрольная особь больше времени будет проводить ближе к предпочитаемой группе. В целом рыбы стараются примкнуть к более крупным скоплениям[84][85]. Это имеет смысл, поскольку многочисленные стаи обеспечивают лучшую защиту от хищника. И действительно, большие группы кажутся предпочтительнее, когда поблизости наблюдаются хищники[86][87], или у видов, имеющих слабую собственную защиту и ищущих спасения в стае[88]. Кроме того, крупные косяки быстрее находят корм, хотя его приходится делить с большим количеством сородичей. Конкуренция может привести к тому, что более голодные особи предпочтут меньшие агрегации, как в случае с колюшками[89][90].

Трёхиглые колюшки предпочитают образовывать стаи с знакомыми и здоровыми сородичами

Рыбы предпочитают образовывать скопления со своими сородичами. Иногда в стае присутствует несколько видов, однако при появлении хищника рыбы быстро перегруппируются, чтобы оказаться ближе к представителям своего вида[91].

Рыбы стремятся оказаться в группе с особями, сопоставимого с ними размера[92][93][94]. Это объясняется тем, что хищник скорее схватит выделяющуюся из массы особь. Некоторые рыбы примыкают к стае другого вида, если чужаки больше подходят им по размеру[95]. Голод может изменить выбор предпочитаемого размера членов стаи; иногда крупные рыбы смешиваются с меньшими, поскольку у них появляется конкурентное преимущество в кормлении. Сытые крупные золотые нотемигонусы образуют стаи с такими же большими особями, однако при недостатке пищи они держаться вместе с небольшими сородичами[96].

Рыбы предпочитают группу знакомых особей. Подобное поведение наблюдается у гуппи[97][98], трёхиглых колюшек[99], поперечно-полосатых фундулюсов[100], чёрных эмбиоток[101], мексиканских тетр[102] и прочих карпозубиков[103][104]. Исследования стаек кардиналов показали, что рыбки стараются держаться с сородичами, имеющими с ними одинаковые пищевые предпочтения[105].

Колюшки и эмбиотоки предпочитают присоединяться к здоровым сородичам, избегая поражённых паразитами[106]. Рыбы-ангелы стараются оказаться в косяках, состоящих из подчинённых, а не доминирующих особей[107]. Обыкновенные гольяны способны различать косяки, сформированные сильными и слабыми конкурентами, даже при отсутствии явных подсказок, таких как различия в агрессивности, размере или скорости потребления пищи; эти рыбы предпочитают группироваться со слабыми конкурентами[108]. Все это говорит о выборе кормовой стратегии, поскольку более смелые особи найдут пищу с большей вероятностью, в то время как подчиненные не станут сильно бороться за обнаруженный корм.

В целом рыбы предпочитают присоединиться к активно кормящимся косякам[109][110]. Золотые нотемигонусы способны распознать упреждающую активность косяков в ожидании ближайшей кормёжки и предпочитают присоединяться к таким группам[111]. Рыбы-зебры также стараются держаться в стае активных рыб[112].

Стайное поведение рыб активно используют при коммерческом рыболовном промысле. Скопления рыбы находят с помощью воздушной разведки, подводной звуколокации и визуального наблюдения. Косяки пелагических рыб облавливают, как правило, кошельковыми неводами. Увеличение численности и укрупнение рыболовного флота, а также применение современных технологий для обнаружения стай рыб приводит к перелову.

Некоторые стаи рыб практикуют коллективное нападение на хищников. Например, синежаберные солнечники в местах гнездовых колоний атакуют каймановых черепах. Вероятно, таким поведением они демонстрируют своё присутствие, отгоняют хищников и обучают молодь распознавать опасность[113].

Пираньи имеют репутацию свирепых рыб, которые охотятся стаями. Однако исследователи, которые исходили из предположения, что стая служит им для совместной охоты, обнаружили, что подобно другим рыбам пираньи образуют скопления для защиты от хищников, таких как бакланы, кайманы и дельфины[114].

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Pitcher, T. J. and Parrish, J. K. Chp 12: Functions of shoaling behaviour in teleosts // Behaviour of Teleost Fishes. — Springer, 1993. — С. 365. — ISBN 978-0-412-42930-9.
  2. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, pp. 62—63.
  3. ↑ Evelyn Shaw Schooling Fishes: The school, a truly egalitarian form of organization in which all members of the group are alike in influence, offers substantial benefits to its participants // American Scientist. — 1978-01-01. — Т. 66, № 2. — P. 166–175.
  4. ↑ Helfman G., Collette B., & Facey D. The Diversity of Fishes. — Blackwell Publishing, 1997. — P. 375. — ISBN 0-86542-256-7.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Moyle, P. B. and Cech, J. J. Fishes, An Introduction to Ichthyology (5th ed.). — Benjamin Cummings, 2004. — ISBN 978-0-13-100847-2.
  6. ↑ Breder, C. M., Jr. On the survival value of fish schools // Zoologica. — 1967. — № 52. — P. 25—40.
  7. ↑ Brian L. Partridge, Tony Pitcher, J. Michael Cullen, John Wilson The three-dimensional structure of fish schools (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1980. — Vol. 6, no. 4. — P. 277—288. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00292770.
  8. ↑ 1 2 Kils, U. The ecoSCOPE and dynIMAGE: Microscale tools for in situ studies of predator-prey interactions // Arch Hydrobiol Beih. — 1992. — № 36. — P. 83—96.
  9. ↑ S. Guénette, G. Melvin, A. Bundy. A review of the ecological role of forage fish and management strategies. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 3065 (2014).
  10. ↑ Радаков Д. В. Стайность рыб как экологическое явление. — M: Наука, 1972. — 174 с.
  11. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 77.
  12. ↑ Leif Nøttestad, Bjørn Erik Axelsen Herring schooling manoeuvres in response to killer whale attacks // Canadian Journal of Zoology. — 1999. — Vol. 77, № 10. — P. 1540–1546. — ISSN 0008-4301. — DOI:10.1139/z99-124.
  13. ↑ 1 2 D. J. Hoare, J. Krause, N. Peuhkuri, J.-G. J. Godin Body size and shoaling in fish (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2000. — Vol. 57. — P. 1351–1366. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x.
  14. ↑ 1 2 Janet T. Landa Bioeconomics of schooling fishes: selfish fish, quasi-free riders, and other fishy tales (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — 1998. — Vol. 53, no. 4. — P. 353–364. — ISSN 0378-1909. — DOI:10.1023/A:1007414603324.
  15. ↑ Julia K. Parrish, Steven V. Viscido, Daniel Grünbaum Self-Organized Fish Schools: An Examination of Emergent Properties // The Biological Bulletin. — 2002. — Vol. 202, № 3. — P. 296–305. — ISSN 0006-3185. — DOI:10.2307/1543482.
  16. ↑ Mark V. Abrahams, Patrick W. Colgan Risk of predation, hydrodynamic efficiency and their influence on school structure (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — Vol. 13. — Vol. 3. — P. 195–202. — ISSN 0378-1909. — DOI:10.1007/BF00000931.
  17. ↑ Partridge, B.; Pitcher, T.; Cullen, M.; Wilson, J. (1980).
  18. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 79.
  19. ↑ T. J. Pitcher, A. E. Magurran, I. J. Winfield Fish in larger shoals find food faster (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1982. — Vol. 10, no. 2. — P. 149–151. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00300175.
  20. ↑ Brian L. Partridge, Jonas Johansson, John Kalish The structure of schools of giant bluefin tuna in Cape Cod Bay (англ.) // Environmental Biology of Fishes. — 1983. — Vol. 9, no. 3. — P. 253–262. — ISSN 0378-1909. — DOI:10.1007/BF00692374.
  21. ↑ Ocean Motion : Definition : Wind Driven Surface Currents - Upwelling and Downwelling. oceanmotion.org. Проверено 21 октября 2016.
  22. ↑ Barbaro, Alethea B. T., Einarsson, Baldvin, Birnir, Bjorn, Sigurðsson, Sven Þ., Valdimarsson, Héðinn Modeling and Simulations of the Spawning Migration of Pelagic Fish // Center for Complex and Nonlinear Science. — 2008-09-06.
  23. ↑ Harald Gjøsæter The population biology and exploitation of capelin (Mallotus villosus) in the Barents sea // Sarsia. — 1998-12-30. — Т. 83. — Vol. 6. — P. 453–496. — ISSN 0036-4827. — DOI:10.1080/00364827.1998.10420445.
  24. ↑ Frank E. Fish Kinematics of ducklings swimming in formation: Consequences of position (англ.) // Journal of Experimental Zoology. — 1995-09-01. — Vol. 273. — Vol. 1. — P. 1—11. — ISSN 1097-010X. — DOI:10.1002/jez.1402730102.
  25. ↑ R. McNeill Alexander Hitching a lift hydrodynamically - in swimming, flying and cycling // Journal of Biology. — 2004-01-01. — Т. 3. — P. 7. — ISSN 1475-4924. — DOI:10.1186/jbiol5.
  26. ↑ Manfred Milinski, Rolf Heller Influence of a predator on the optimal foraging behaviour of sticklebacks (Gasterosteus aculeatus L.) (англ.) // Nature. — 1978-10-19. — Vol. 275. — Vol. 5681. — P. 642–644. — DOI:10.1038/275642a0.
  27. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 68.
  28. ↑ Jonathan M. Jeschke, Ralph Tollrian Prey swarming: which predators become confused and why? // Animal Behaviour. — 2007-09-01. — Т. 74. — Vol. 3. — P. 387–393. — DOI:10.1016/j.anbehav.2006.08.020.
  29. ↑ C. C. Ioannou, C. R. Tosh, L. Neville, J. Krause The confusion effect—from neural networks to reduced predation risk (англ.) // Behavioral Ecology. — 2008-01-01. — Vol. 19. — Vol. 1. — P. 126–130. — ISSN 1045-2249. — DOI:10.1093/beheco/arm109.
  30. ↑ David C. Krakauer Groups confuse predators by exploiting perceptual bottlenecks: a connectionist model of the confusion effect (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 36. — Vol. 6. — P. 421–429. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00177338.
  31. ↑ 1 2 Randal S. Olson, Arend Hintze, Fred C. Dyer, David B. Knoester, Christoph Adami Predator confusion is sufficient to evolve swarming behaviour (англ.) // Journal of The Royal Society Interface. — 2013-08-06. — Vol. 10. — Vol. 85. — ISSN 1742-5689. — DOI:10.1098/rsif.2013.0305.
  32. ↑ 1 2 3 4 Matz Larsson Possible functions of the octavolateralis system in fish schooling (англ.) // Fish and Fisheries. — 2009-09-01. — Vol. 10, iss. 3. — P. 344–353. — ISSN 1467-2979. — DOI:10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x.
  33. ↑ Мантейфель Б. П. «Экология поведения животных», 1980, p. 71.
  34. ↑ J. G. New, L. Alborg Fewkes, A. N. Khan Strike feeding behavior in the muskellunge, Esox masquinongy: contributions of the lateral line and visual sensory systems // The Journal of Experimental Biology. — 2001-03-01. — Т. 204. — Vol. 6. — P. 1207–1221. — ISSN 0022-0949.
  35. ↑ David Babineau, John E. Lewis, André Longtin Spatial Acuity and Prey Detection in Weakly Electric Fish // PLOS Comput Biol. — 2007-03-02. — Т. 3. — Vol. 3. — P. e38. — ISSN 1553-7358. — DOI:10.1371/journal.pcbi.0030038.
  36. ↑ G. Roberts Why individual vigilance declines as group size increases // Animal Behaviour. — 1996-05-01. — Т. 51. — Vol. 5. — P. 1077–1086. — DOI:10.1006/anbe.1996.0109.
  37. ↑ Steven L. Lima, Peter A. Bednekoff Back to the basics of antipredatory vigilance: can nonvigilant animals detect attack? // Animal Behaviour. — 1999-09-01. — Т. 58. — Vol. 3. — P. 537–543. — DOI:10.1006/anbe.1999.1182.
  38. ↑ Douglass H. Morse Feeding Behavior and Predator Avoidance in Heterospecific Groups // BioScience. — 1977-01-01. — Т. 27. — Vol. 5. — P. 332–339. — DOI:10.2307/1297632.
  39. ↑ W. D. Hamilton Geometry for the selfish herd // Journal of Theoretical Biology. — 1971-05-01. — Т. 31. — Vol. 2. — P. 295–311. — ISSN 0022-5193.
  40. ↑ George F. Turner, Tony J. Pitcher Attack Abatement: A Model for Group Protection by Combined Avoidance and Dilution // The American Naturalist. — 1986-08-01. — Т. 128. — Vol. 2. — P. 228–240. — ISSN 0003-0147. — DOI:10.1086/284556.
  41. ↑ J. Krause, G. D. Ruxton, D. Rubenstein Is there always an influence of shoal size on predator hunting success? (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1998-03-01. — Vol. 52. — Vol. 3. — P. 494–501. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.1998.tb02012.x.
  42. ↑ Marine scientists scratch heads over sardines | IOL. Проверено 25 октября 2016.
  43. ↑ Marine World Heritage - Sardine Run. www.vliz.be. Проверено 25 октября 2016.
  44. ↑ Alopias pelagicus. Florida Museum of Natural History. Проверено 26 октября 2016.
  45. ↑ Simon P. Oliver, John R. Turner, Klemens Gann, Medel Silvosa, Tim D'Urban Jackson Thresher Sharks Use Tail-Slaps as a Hunting Strategy // PLOS ONE. — 2013-07-10. — Т. 8. — Vol. 7. — P. e67380. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0067380.
  46. ↑ Compagno, Leonard J.V. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. — Rome: Food and Agricultural Organization of the United Nations, 1984. — P. 466—468. — ISBN 92-5-101384-5.
  47. ↑ Spinner Sharks, Carcharhinus brevipinna. MarineBio.org. Проверено 31 октября 2016.
  48. ↑ Coastal Stock(s) of Atlantic Bottlenose Dolphin: Status Review and Management. Proceedings and Recommendations from a Workshop held in Beaufort, North Carolina, 13 September 1993 – 14 September 1993.. U.S. Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration, National Marine Fisheries Service.
  49. ↑ 1 2 Stefanie K. Gazda, Richard C. Connor, Robert K. Edgar, Frank Cox A division of labour with role specialization in group–hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2005-01-22. — Vol. 272, iss. 1559. — P. 135–140. — ISSN 0962-8452. — DOI:10.1098/rspb.2004.2937.
  50. ↑ Luke Rendell, Hal Whitehead Culture in whales and dolphins // Behavioral and Brain Sciences. — 2001-04-01. — Т. 24. — Vol. 2. — P. 309–324. — ISSN 1469-1825. — DOI:10.1017/S0140525X0100396X.
  51. ↑ J. Potvin, J. A. Goldbogen, R. E. Shadwick Passive versus active engulfment: verdict from trajectory simulations of lunge-feeding fin whales Balaenoptera physalus (англ.) // Journal of The Royal Society Interface. — 2009-11-06. — Vol. 6. — Vol. 40. — P. 1005–1025. — ISSN 1742-5689. — DOI:10.1098/rsif.2008.0492.
  52. ↑ 1 2 Bone Q. and Moore R. H. Biology of Fishes. — Taylor & Francis Group, 2008. — P. 418—422. — ISBN 978-0-415-37562-7.
  53. ↑ 1 2 One fish, two fish: New MIT sensor improves fish counts. Проверено 1 ноября 2016.
  54. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging (англ.) // Science. — 2006-02-03. — Vol. 311, iss. 5761. — P. 660–663. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1121756.
  55. ↑ T. J. Pitcher, B. L. Partridge Fish school density and volume (англ.) // Marine Biology. — Vol. 54, iss. 4. — P. 383–394. — ISSN 0025-3162. — DOI:10.1007/BF00395444.
  56. ↑ Тунцов А. Как сбивается косяк, Газета.Ru. Проверено 1 ноября 2016.
  57. ↑ Steven V. Viscido, Julia K. Parrish, Daniel Grnbaum Individual behavior and emergent properties of fish schools: a comparison of observation and theory // Marine Ecology Progress Series. — 2004-06-08. — Т. 273. — P. 239–249. — DOI:10.3354/meps273239.
  58. ↑ 1 2 3 Andrea Cavagna, Alessio Cimarelli, Irene Giardina, Alberto Orlandi, Giorgio Parisi New statistical tools for analyzing the structure of animal groups // Mathematical Biosciences. — 2008-07-01. — Т. 214. — Vol. 1—2. — P. 32—37. — DOI:10.1016/j.mbs.2008.05.006.
  59. ↑ Craig W. Reynolds Flocks, Herds and Schools: A Distributed Behavioral Model // Proceedings of the 14th Annual Conference on Computer Graphics and Interactive Techniques. — New York, NY, USA: ACM, 1987-01-01. — P. 25—34. — ISBN 0897912276. — DOI:10.1145/37401.37406.
  60. ↑ Tamás Vicsek Novel Type of Phase Transition in a System of Self-Driven Particles // Physical Review Letters. — 1995-01-01. — Т. 75. — Vol. 6. — P. 1226–1229. — DOI:10.1103/PhysRevLett.75.1226.
  61. ↑ Charnell, Moshi Arthur Individual-based modelling of ecological systems and social aggregations (англ.). — 2008-01-01.
  62. ↑ Alethea Barbaro, Baldvin Einarsson, Björn Birnir, Sven Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson Modelling and simulations of the migration of pelagic fish (англ.) // ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil. — 2009-06-01. — Vol. 66, iss. 5. — P. 826–838. — ISSN 1054-3139. — DOI:10.1093/icesjms/fsp067.
  63. ↑ Randal S. Olson, David B. Knoester, Christoph Adami Critical Interplay Between Density-dependent Predation and Evolution of the Selfish Herd // Proceedings of the 15th Annual Conference on Genetic and Evolutionary Computation. — New York, NY, USA: ACM, 2013-01-01. — P. 247–254. — ISBN 9781450319638. — DOI:10.1145/2463372.2463394.
  64. ↑ Christopher R. Ward, Fernand Gobet, Graham Kendall Evolving Collective Behavior in an Artificial Ecology // Artificial Life. — 2001-04-01. — Т. 7. — Vol. 2. — P. 191–209. — ISSN 1064-5462. — DOI:10.1162/106454601753139005.
  65. ↑ Timothy C. Reluga, Steven Viscido Simulated evolution of selfish herd behavior // Journal of Theoretical Biology. — 2005-05-21. — Т. 234. — Vol. 2. — P. 213–225. — DOI:10.1016/j.jtbi.2004.11.035.
  66. ↑ Andrew J. Wood, Graeme J. Ackland Evolving the selfish herd: emergence of distinct aggregating strategies in an individual-based model (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2007-07-07. — Vol. 274. — Vol. 1618. — P. 1637–1642. — ISSN 0962-8452. — DOI:10.1098/rspb.2007.0306.
  67. ↑ Jure Demšar, Charlotte K. Hemelrijk, Hanno Hildenbrandt, Iztok Lebar Bajec Simulating predator attacks on schools: Evolving composite tactics // Ecological Modelling. — 2015-05-24. — Т. 304. — P. 22–33. — DOI:10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018.
  68. ↑ Colin R. Tosh Which conditions promote negative density dependent selection on prey aggregations? // Journal of Theoretical Biology. — 2011-07-21. — Т. 281. — Vol. 1. — P. 24–30. — DOI:10.1016/j.jtbi.2011.04.014.
  69. ↑ C. C. Ioannou, V. Guttal, I. D. Couzin Predatory Fish Select for Coordinated Collective Motion in Virtual Prey (англ.) // Science. — 2012-09-07. — Vol. 337. — Vol. 6099. — P. 1212–1215. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1218919.
  70. ↑ Randal S. Olson, Patrick B. Haley, Fred C. Dyer, Christoph Adami Exploring the evolution of a trade-off between vigilance and foraging in group-living organisms (англ.) // Open Science. — 2015-09-01. — Vol. 2, iss. 9. — P. 150135. — ISSN 2054-5703. — DOI:10.1098/rsos.150135.
  71. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee Fish Population and Behavior Revealed by Instantaneous Continental Shelf-Scale Imaging (англ.) // Science. — 2006-02-03. — Vol. 311. — Vol. 5761. — P. 660–663. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1121756.
  72. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Srinivasan Jagannathan, Zheng Gong, Mark Andrews Critical Population Density Triggers Rapid Formation of Vast Oceanic Fish Shoals (англ.) // Science. — 2009-03-27. — Vol. 323. — Vol. 5922. — P. 1734–1737. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1169441.
  73. ↑ Scientists IDs genesis of animal behavior patterns. Проверено 2 ноября 2016.
  74. ↑ Collective behavior group. www.collective-behavior.com. Проверено 2 ноября 2016.
  75. ↑ 1 2 Ashley J. W. Ward, Jens Krause, David J. T. Sumpter Quorum Decision-Making in Foraging Fish Shoals // PLOS ONE. — 2012-03-07. — Т. 7. — Vol. 3. — P. e32411. — ISSN 1932-6203. — DOI:10.1371/journal.pone.0032411.
  76. ↑ David J.T. Sumpter, Jens Krause, Richard James, Iain D. Couzin, Ashley J.W. Ward Consensus Decision Making by Fish // Current Biology. — Т. 18. — Vol. 22. — P. 1773–1777. — DOI:10.1016/j.cub.2008.09.064.
  77. ↑ Stephan G. Reebs Can a minority of informed leaders determine the foraging movements of a fish shoal? // Animal Behaviour. — 2000-02-01. — Т. 59. — Vol. 2. — P. 403–409. — DOI:10.1006/anbe.1999.1314.
  78. ↑ Caroline Leblond, Stéphan G. Reebs Individual leadership and boldness in shoals of golden shiners (Notemigonus crysoleucas) // Behaviour. — 2006-10-01. — Т. 143. — Vol. 10. — P. 1263–1280. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853906778691603.
  79. ↑ Stephan G. Reebs Influence of Body Size on Leadership in Shoals of Golden Shiners, Notemigonus Crysoleucas // Behaviour. — 2001-07-01. — Т. 138. — Vol. 7. — P. 797–809. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853901753172656.
  80. ↑ Jens Krause The relationship between foraging and shoal position in a mixed shoal of roach (Rutilus rutilus) and chub (Leuciscus cephalus): a field study (англ.) // Oecologia. — Vol. 93, iss. 3. — P. 356–359. — ISSN 0029-8549. — DOI:10.1007/BF00317878.
  81. ↑ Jens Krause, Dirk Bumann, Dietmar Todt Relationship between the position preference and nutritional state of individuals in schools of juvenile roach (Rutilus rutilus) (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 30, iss. 3-4. — P. 177–180. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00166700.
  82. ↑ Dirk Bumann, Jens Krause, Dan Rubenstein Mortality Risk of Spatial Positions in Animal Groups: the Danger of Being in the Front // Behaviour. — 1997-01-01. — Т. 134. — Vol. 13. — P. 1063–1076. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853997X00403.
  83. ↑ Jens Krause The effect of 'Schreckstoff' on the shoaling behaviour of the minnow: a test of Hamilton's selfish herd theory // Animal Behaviour. — 1993-05-01. — Т. 45. — Vol. 5. — P. 1019–1024. — DOI:10.1006/anbe.1993.1119.
  84. ↑ Miles H. A. Keenleyside Some Aspects of the Schooling Behaviour of Fish // Behaviour. — 1955-01-01. — Т. 8. — Vol. 1. — P. 183–247. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853955X00229.
  85. ↑ Roland W. Tegeder, Jens Krause Density Dependence and Numerosity in Fright Stimulated Aggregation Behaviour of Shoaling Fish (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995-12-29. — Vol. 350, iss. 1334. — P. 381–390. — ISSN 0962-8436. — DOI:10.1098/rstb.1995.0172.
  86. ↑ Mary C. Hager, Gene S. Helfman Safety in numbers: shoal size choice by minnows under predatory threat (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 29, iss. 4. — P. 271–276. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/BF00163984.
  87. ↑ Eric J. Ashley, Lee B. Kats, James W. Wolfe Balancing Trade-Offs between Risk and Changing Shoal Size in Northern Red-Belly Dace (Phoxinus eos) // Copeia. — 1993-01-01. — Т. 1993. — Vol. 2. — P. 540–542. — DOI:10.2307/1447157.
  88. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin, Dan Rubenstein Group Choice as a Function of Group Size Differences and Assessment Time in Fish: The Influence of Species Vulnerability to Predation (англ.) // Ethology. — 1998-01-01. — Vol. 104, iss. 1. — P. 68–74. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x.
  89. ↑ van Havre, N. (Universite Laval, Sainte-Foy (Canada). Departement de Biologie), Fitzgerald, G.J. Shoaling and kin recognition in the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) (англ.) // Biology of Behaviour (France). — 1988-01-01. — ISSN 0397-7153.
  90. ↑ J. Krause The influence of hunger on shoal size choice by three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1993-11-01. — Vol. 43, iss. 5. — P. 775–780. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x.
  91. ↑ John R. Allan, Tony J. Pitcher Species segregation during predator evasion in cyprinid fish shoals (англ.) // Freshwater Biology. — 1986-10-01. — Vol. 16, iss. 5. — P. 653–659. — ISSN 1365-2427. — DOI:10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x.
  92. ↑ Esa Ranta, Kai Lindström, Nina Peuhkuri Size matters when three-spined sticklebacks go to school // Animal Behaviour. — 1992-01-01. — Т. 43. — Vol. 1. — P. 160–162. — DOI:10.1016/S0003-3472(05)80082-X.
  93. ↑ E. Ranta, S.-K. Juvonen, N. Peuhkuri Further evidence for size-assortative schooling in sticklebacks (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1992-10-01. — Vol. 41, iss. 4. — P. 627–630. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x.
  94. ↑ Jens Krause The Influence of Food Competition and Prédation Risk on Size-assortative Shoaling in Juvenile Chub (Leuciscus cephalus) (англ.) // Ethology. — 1994-01-12. — Vol. 96, iss. 2. — P. 105–116. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x.
  95. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin Shoal Choice in the Banded Killifish (Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae): Effects of Predation Risk, Fish Size, Species Composition and Size of Shoals (англ.) // Ethology. — 1994-01-12. — Vol. 98. — Vol. 2. — P. 128—136. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x.
  96. ↑ Stephan G. Reebs, Nancy Saulnier The Effect of Hunger on Shoal Choice in Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas) (англ.) // Ethology. — 1997-08-01. — Vol. 103, iss. 8. — P. 642–652. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x.
  97. ↑ A. E. Magurran, B. H. Seghers, P. W. Shaw, G. R. Carvalho Schooling preferences for familiar fish in the guppy, Poecilia reticulata (англ.) // Journal of Fish Biology. — 1994-09-01. — Vol. 45, iss. 3. — P. 401–406. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.1994.tb01322.x.
  98. ↑ Siân W. Griffiths, Anne E. Magurran Schooling decisions in guppies (Poecilia reticulata) are based on familiarity rather than kin recognition by phenotype matching (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — Vol. 45, iss. 6. — P. 437–443. — ISSN 0340-5443. — DOI:10.1007/s002650050582.
  99. ↑ Iain Barber, Graeme D. Ruxton The importance of stable schooling: do familiar sticklebacks stick together? (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2000-01-22. — Vol. 267, iss. 1439. — P. 151–155. — ISSN 0962-8452. — DOI:10.1098/rspb.2000.0980.
  100. ↑ S. S. Y. Lee-Jenkins, J.-G. J. Godin Social familiarity and shoal formation in juvenile fishes (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2010-02-01. — Vol. 76, iss. 3. — P. 580–590. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x.
  101. ↑ P. C. Sikkel, C. A. Fuller Shoaling preference and evidence for maintenance of sibling groups by juvenile black perch Embiotoca jacksoni (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2010-05-01. — Vol. 76, iss. 7. — P. 1671–1681. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.2010.02607.x.
  102. ↑ M. de Fraipont, G. Thinès Responses of the cavefishAstyanax mexicanus (Anoptichthys antrobius) to the oder of known or unknown conspecifics (англ.) // Experientia. — Vol. 42, iss. 9. — P. 1053–1054. — ISSN 0014-4754. — DOI:10.1007/BF01940729.
  103. ↑ Grant E. Brown, R. Jan F. Smith Fathead minnows use chemical cues to discriminate natural shoalmates from unfamiliar conspecifics (англ.) // Journal of Chemical Ecology. — Vol. 20, iss. 12. — P. 3051–3061. — ISSN 0098-0331. — DOI:10.1007/BF02033710.
  104. ↑ N. A. Farmer, D. O. Ribble, D. G. Miller Influence of familiarity on shoaling behaviour in Texas and blacktail shiners (англ.) // Journal of Fish Biology. — 2004-03-01. — Vol. 64, iss. 3. — P. 776–782. — ISSN 1095-8649. — DOI:10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x.
  105. ↑ M. M. Webster, E. L. Adams, K. N. Laland Diet-specific chemical cues influence association preferences and prey patch use in a shoaling fish // Animal Behaviour. — 2008-07-01. — Т. 76. — Vol. 1. — P. 17–23. — DOI:10.1016/j.anbehav.2007.12.010.
  106. ↑ Jennifer L. Harcourt, Gemma Sweetman, Rufus A. Johnstone, Andrea Manica Personality counts: the effect of boldness on shoal choice in three-spined sticklebacks // Animal Behaviour. — 2009-06-01. — Т. 77. — Vol. 6. — P. 1501–1505. — DOI:10.1016/j.anbehav.2009.03.004.
  107. ↑ Luis M. Gómez-Laplaza The influence of social status on shoaling preferences in the freshwater angelfish (Pterophyllum scalare) // Behaviour. — 2005-06-01. — Т. 142. — Vol. 6. — P. 827–844. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/1568539054729141.
  108. ↑ Neil B. Metcalfe, Bruce C. Thomson Fish Recognize and Prefer to Shoal with Poor Competitors (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995-02-22. — Vol. 259, iss. 1355. — P. 207–210. — ISSN 0962-8452. — DOI:10.1098/rspb.1995.0030.
  109. ↑ T. J. Pitcher, A. C. House Foraging Rules for Group Feeders: Area Copying Depends upon Food Density in Shoaling Goldfish (англ.) // Ethology. — 1987-01-12. — Vol. 76, iss. 2. — P. 161–167. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x.
  110. ↑ Jens Krause Ideal Free Distribution and the Mechanism of Patch Profitability Assessment in Three-Spined Sticklebacks (Gasterosteus Aculeatus) // Behaviour. — 1992-01-01. — Т. 123. — Vol. 1. — P. 27–37. — ISSN 1568-539X. — DOI:10.1163/156853992X00093.
  111. ↑ Stephan G. Reebs, Bruno Y. Gallant Food-anticipatory Activity as a Cue for Local Enhancement in Golden Shiners (Pisces: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas) (англ.) // Ethology. — 1997-12-01. — Vol. 103, iss. 12. — P. 1060–1069. — ISSN 1439-0310. — DOI:10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x.
  112. ↑ Victoria L. Pritchard, James Lawrence, Roger K. Butlin, Jens Krause Shoal choice in zebrafish, Danio rerio: the influence of shoal size and activity // Animal Behaviour. — 2001-12-01. — Т. 62. — Vol. 6. — P. 1085–1088. — DOI:10.1006/anbe.2001.1858.
  113. ↑ Wallace J. Dominey Mobbing in Colonially Nesting Fishes, Especially the Bluegill, Lepomis macrochirus // Copeia. — 1983-01-01. — Т. 1983. — Vol. 4. — P. 1086–1088. — DOI:10.2307/1445113.
  114. ↑ Fountain, Henry. Red-Bellied Piranha Is Really Yellow, The New York Times (24 мая 2005). Проверено 5 ноября 2016.
  • Мантейфель Б. П. Экология поведения животных. — Рипол Классик, 1980. — 219 с.

ru.bywiki.com

Что меня восхищает в окружающем мире? Стаи рыб. - @paganel-club

Выбор темы про рыб очень не простая штука для меня. Несколько лет назад я участвовал в создании он-лайн определителя морской живности, и по ее итогам оказалось что в моей части оказалось несколько сот видов. В том числе и более ста видов рыб. Многие из них имеют свои уникальные особенности, про которые интересно рассказать. Что же выбрать?

Стая каранксов, Филиппины

Но есть однао собенность присущая многим видам рыб, которая на мой взгляд заслуживает особого внимания. Это стаи. Для любознательного человека они интересны в плане поведения и особенностями взаимодействия. Для фотографа и видео оператора они прекрасный объект для съемки. А для простого ныряльщика они просто красивы. Ну а для океана стаи рыб отражают саму его суть, находясь в основании многих глобальных процессов. Так давайте попробуем взглянуть на стаи с разных точек зрения.

Барракуды и рифовая акула, Судан

Начнем наверное с основной функции стаи - защиты.Стая представляет собой способ небольших рыб защищаться от крупных хищников. Мозг большинства морских хищников (за исключением млекопитающих) воспринимает стаю как один живой организм. Чем плотнее стая, тем сильнее этот эффект. В результате хищник видит не множество маленьких существ, которые могут стать легкой добычей, а существо, которое больше его самого по размеру.Вторая часть защиты чисто математическая, и относится больше к инстинкту каждой отдельной особи. Ведь чем больше в одном месте особей, тем меньше шансов что нападут именно на тебя.

Крылатки на охоте в каньоне, Египет

А как, спросите вы, стая определяет в таком случае, куда ей двигаться? И это действительно совсем не простой вопрос, когда каждая рыбка фактически ощущает себя частью целого. Не так давно ученые провели ряд экспериментов на этот счет.Во-первых, если часть стаи отделяется, то главным приоритетом движения станет восстановление целостности, а не достижение, скажем, более безопасного места.А самое удивительное, что повести за собой стаю может даже одна единственная рыбка. Если одна особь более целеустремлена и "отважна", то она может отделится от общей группы, которая в свою очередь, постарается восстановить единство стаи!

Взаимодействие стайных рыб Sail Rock, Таиланд

Давайте посмотрим, теперь на другое не менее важное назначение стаи, а именно продолжение рода. Для многих видов, существует определенный сезон, когда живущие поодиночке рыбы, начинают объединяться в огромные стаи. После чего начинаются большие миграции к местам размножения. Эти процессы являются одними из основных движущих сил в океане. Сотни и тысячи других видов животных зависят от больших миграций. От них зависит развитие целых экосистем.

Горбуша идет на нерест, Россия, Командоры

Ход лосося это только один пример из многих. И он далеко не самый масштабный, хотя и более известен большинству из нас. С момента входа в пресную воду для лосося начинается обратный отсчет. Он перестает питаться, его тело меняется, и все идет на то чтобы дойти до нерестилища. Здесь стая обеспечивает другой природный механизм. Механизм естественного отбора. Только самые сильные особи смогут преодолеть все препятствия и оставить потомство.

Большая стая каранксов у поверхности воды, Филиппины

Еще более масштабное событие, это ежегодный ход сардин, в котором участвует еще много живых существ. Китов, дельфинов, тюленей, акул, птиц, разных видов рыб. Все они ждут живую реку, которая в июне-июле проходит у южного побережья Африки. Миллиарды особей двигаются единой стеной в течении нескольких недель!Я не могу порадовать вам фотографией этих сардин, так как основной поток идет на глубине более 30-40метров и добраться до него в сложных условиях Южноафриканской зимы задача не тривиальная. Только дельфины способны отбить от него небольшие группы сардин, чтобы поднять их к поверхности.

Ну и в завершении хочу показать почему стаи имеют особое значение лично для меня.Посмотрите на этих крошечных "стекляшек" (от английского glass-fish), которые часто прячутся в расщелинах кораллов, пещерах или трюмах затонувших кораблей. Их движение может заставить вас потерять ощущение пространства и времени. Хочется влиться в этот блестящий поток и последовать за ним. Возможно это какие-то отголоски нашего эволюционного пути.

Стая барракуд, Таиланд

Передать все это на фотографиях практически невозможно. Большая часть происходит на уровне инстинктов или эмоций. В мгновение, когда стая приходит в движение, кажется, что сама вода оживает. Именно по этому я много экспериментирую со съемкой рыб на длинной выдержке. Когда сложно понять где заканчивается одна особь и начинается другая. Хвосты, плавники, жабры, головы - все вперемешку. Но это как раз больше похоже, на то что на самом деле происходит под водой. И это безусловно заслуживает восхищения. И ради этого стоит попробовать залезть под воду.

Фотографии были сделаны в промежуток 2012-2017годв России, Филиппинах,Таиланде, Судане, Египте.

С уважением, Андрей Нарчук - @torchuck

ЗАГАДКИ ЖАКА ПАГАНЕЛЯ АВТОРСКИЙ КОНКУРС КАТАЛОГ РОЗ ИЗРЕЧЕНИЯ

goldvoice.club


Смотрите также

 

..:::Новинки:::..

Windows Commander 5.11 Свежая версия.

Новая версия
IrfanView 3.75 (рус)

Обновление текстового редактора TextEd, уже 1.75a

System mechanic 3.7f
Новая версия

Обновление плагинов для WC, смотрим :-)

Весь Winamp
Посетите новый сайт.

WinRaR 3.00
Релиз уже здесь

PowerDesk 4.0 free
Просто - напросто сильный upgrade проводника.

..:::Счетчики:::..